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最近，《自然》、《科學(xué)》、《科學(xué)新聞》等幾家世界科學(xué)刊物都不約而同地刊登了有關(guān)古鯨類化石重大發(fā)現(xiàn)的研究文章，這項重大發(fā)現(xiàn)到底意義何在？對我們了解哺乳動物進(jìn)化史將會有何影響？記者為此采訪了中科院古脊椎動物與古人類研究所研究員、博士鄧濤先生。
■鯨類起源的兩種假說
科學(xué)家們認(rèn)為，現(xiàn)代的鯨類起源于食肉的四足哺乳動物，這些鯨類的祖先有點兒像大型的狼，曾經(jīng)在當(dāng)時的大陸上漫游和追蹤獵物。直到距今5700萬年前，即始新世之初，這些食肉動物在當(dāng)時干旱的生活環(huán)境帶來的生存壓力下，毅然躍入大海去開辟一個新的生態(tài)領(lǐng)域，結(jié)果使它們的軀體經(jīng)歷了深刻的演變。漸漸地，它們的四肢和骨盆退化了，尾部越來越強(qiáng)壯并且變成了漿葉狀用來拍擊海水，以此推動這些“海中巨獸”在海洋中遨游。
然而，在哺乳動物進(jìn)化占據(jù)重要位置的鯨類是如何演變的？鯨類的祖先是誰等疑問，由于沒有發(fā)現(xiàn)確定性的陸生化石證據(jù)，一直無法確切回答并存在著爭論。據(jù)鄧濤介紹，根據(jù)牙齒和耳區(qū)的形態(tài)特征，古生物學(xué)家主張鯨類與中獸（第三紀(jì)早期的一類絕滅、食肉的有蹄動物）最接近；但分子生物學(xué)家則相信鯨類屬于偶蹄類（如羊、牛、豬、駱駝、鹿），并且是河馬（偶蹄目中的一個科）的姐妹群。
從最早的陸生哺乳動物怎樣進(jìn)化成現(xiàn)代水生的鯨？4500萬年前的中始新世的鯨類一個世紀(jì)以前就已被發(fā)現(xiàn)，但長期以來也沒有發(fā)現(xiàn)什么肢骨材料，只有這些動物的頭骨被描述。從那以后，在北美、巴基斯坦和埃及發(fā)現(xiàn)的不少化石揭示這些早期鯨類具有活動的肘和在身體外面的有關(guān)節(jié)膝的后肢。然而，它們中除兩棲鯨（與海獅非常相似）以外都已經(jīng)是完全水生的。所以，得不到關(guān)于鯨類陸生祖先的詳細(xì)解剖學(xué)信息。
■新證據(jù)帶來的新假說
今年9月20日的《自然》上報道了美國俄亥俄州立大學(xué)醫(yī)學(xué)院的Thewissen在巴基斯坦東北部發(fā)現(xiàn)的生活在約5000萬年前的哺乳動物化石，其腳踝骨類似偶蹄動物，而頭部與鯨非常相像，它們屬于已知最早的鯨類。新發(fā)現(xiàn)的鯨類化石還表明：早期的鯨類祖先完全是陸地動物，甚至還是“有效的奔跑者”。它們也揭示鯨類與已知最早的偶蹄動物的親緣關(guān)系比與任何其它哺乳動物都更密切。這些結(jié)論基于可靠的比較解剖資料，并且不同于以前古生物學(xué)家和分子生物學(xué)家的兩種假說。
鄧濤解釋說，生活于第三紀(jì)早期（約6500萬至5000萬年前）的所有哺乳動物都是陸生的。所以，水生的鯨類一定是由陸生哺乳動物進(jìn)化而來并返回水中，現(xiàn)生鯨類的前肢仍然具有與陸生哺乳動物相同的結(jié)構(gòu)。然而，現(xiàn)代鯨類已經(jīng)高度特化，許多適應(yīng)性狀使它們能夠游泳、潛水和取食。
現(xiàn)生鯨類與其它哺乳動物很不相同，所以在這個領(lǐng)域的另一個老問題就是哪一個哺乳動物類群包含了鯨類最接近的親戚，即誰是它們的“姐妹群”？鯨類的頭骨和骨架的解剖學(xué)特征與陸生哺乳動物相比已經(jīng)極大地改變，早期鯨類的化石又是如此稀少而且總是不完整，以至這個類群的親緣關(guān)系很難建立。
而新化石顯示其踝骨的形態(tài)類型是對奔跑的適應(yīng)，這曾經(jīng)被認(rèn)為是偶蹄類特有的，但現(xiàn)在很清楚地出現(xiàn)在鯨類中。所以，形態(tài)學(xué)證據(jù)第一次顯示偶蹄類是鯨類最接近的親戚。
這意味著偶蹄類和鯨類形成一個較大類群（即鯨－偶蹄類支系）的兩個分支。這些研究人員還將中獸排除在這個較大的類群外。他們還指出河馬不是鯨類現(xiàn)生的姐妹群，鯨類最接近的化石親戚可能是已知最早的偶蹄類，如古偶蹄獸（約5000萬年前）。
與此僅隔一天，9月21日的《科學(xué)》上又報道了美國密執(zhí)安大學(xué)的地質(zhì)學(xué)和古生物學(xué)教授Gingerich所領(lǐng)導(dǎo)的研究小組，在巴基斯坦的西南部發(fā)現(xiàn)了大約4700萬年前的另一種動物骨骼化石，這些化石也提供了有力的形態(tài)學(xué)證據(jù)，證明鯨不是與中獸，而是與偶蹄類有親緣關(guān)系，并且是偶蹄類的后代。這無疑在解決以往的爭論方面提供了更多的證據(jù)，因為，這一結(jié)果使形態(tài)學(xué)證據(jù)與分子學(xué)資料至少在目級水平相吻合。
鄧濤告訴記者，原始的古鯨先前也曾有過報道，但這些新標(biāo)本是第一次直接與鯨骨架相連，且保存完好，特化的踝骨性狀足以提供鯨類和偶蹄類親緣關(guān)系的重要線索。并且，這些化石新證據(jù)顯示鯨類很早就從偶蹄類分化出來，源于一種未知的初始偶蹄類，它具有比任何已知的包括古偶蹄獸和石炭獸（一類形態(tài)與豬相似，但直接系統(tǒng)與豬沒有關(guān)系的已絕滅的原始偶蹄類，它與河馬的系統(tǒng)關(guān)系密切。石炭獸在第三紀(jì)中期，約2500萬年前最繁盛。）在內(nèi)的偶蹄類更原始一些的踝骨。
由此可以想象，河馬和鯨類是在始新世以前就與其它偶蹄類分異的一個支系的現(xiàn)生成員。這個設(shè)想意味著某些偶蹄類的進(jìn)步性狀演化過不止一次：在石炭獸－河馬支系（鯨類分異之后）中以及獨(dú)立地在其它偶蹄類中都曾發(fā)生。
■結(jié)論存在差異，意義同樣非常
然而，關(guān)于鯨的進(jìn)化還有許多尚待了解的問題，而且上述兩篇研究論文的結(jié)論也還存在不同之處。Thewissen等認(rèn)為以前古生物學(xué)家和分子生物學(xué)家的兩種假說都不正確，即鯨類既不是中獸的姐妹群，也不是河馬的姐妹群，鯨與包括河馬在內(nèi)的整個偶蹄類成姐妹群關(guān)系。另一方面，Gingerich等雖然也贊同鯨不是與中獸，而是與偶蹄類有親緣關(guān)系的觀點，但他們認(rèn)為鯨是偶蹄類的后代，根據(jù)分支系統(tǒng)分類學(xué)的原理，即鯨是偶蹄類的一員，它與由河馬和石炭獸組成的類群成姐妹群關(guān)系，而石炭獸早已絕滅，所以河馬是鯨最接近的現(xiàn)生親戚，這一結(jié)論支持分子生物學(xué)家的假設(shè)。
顯而易見，爭論的徹底解決將依賴更多化石材料的發(fā)現(xiàn)，一些相關(guān)的問題也還缺乏答案，比如河馬確切的祖先和偶蹄類自身的起源問題。最終答案也許還將來自上述兩篇論文的相同化石產(chǎn)地。
盡管還需要進(jìn)一步的發(fā)現(xiàn)和研究，但鄧濤認(rèn)為，Thewissen和Gingerich等的發(fā)現(xiàn)對于早期鯨類演化的研究是一個很大的促進(jìn)，特別是Thewissen等將水生鯨類與其陸生祖先的演化鏈中的一個缺失環(huán)節(jié)銜接上了，就像當(dāng)年發(fā)現(xiàn)的始祖鳥在鳥類早期演化中所扮演的重要角色一樣。他說，只有很少的化石，比如這次發(fā)現(xiàn)的化石，揭示了脊椎動物中形態(tài)迥異但進(jìn)化密切的兩大類群之間的聯(lián)系。當(dāng)生活環(huán)境發(fā)生巨變時，如從陸地到水域，重新適應(yīng)的動物因為高度的自然選擇壓力總是會導(dǎo)致其形態(tài)發(fā)生顯著變化，任何與其原來祖先的相似性都有可能會很快消失。但無庸置疑，這些新化石卓越地證明了現(xiàn)代鯨與它們的陸生祖先之間的聯(lián)系，這也是一些評論家認(rèn)為它們可以與諸如最原始的鳥類“始祖鳥”和早期人類“南方古猿”等的“過渡類型”相媲美的原因。
最近，《自然》、《科學(xué)》、《科學(xué)新聞》等幾家世界科學(xué)刊物都不約而同地刊登了有關(guān)古鯨類化石重大發(fā)現(xiàn)的研究文章，這項重大發(fā)現(xiàn)到底意義何在？對我們了解哺乳動物進(jìn)化史將會有何影響？記者為此采訪了中科院古脊椎動物與古人類研究所研究員、博士鄧濤先生。
■鯨類起源的兩種假說
科學(xué)家們認(rèn)為，現(xiàn)代的鯨類起源于食肉的四足哺乳動物，這些鯨類的祖先有點兒像大型的狼，曾經(jīng)在當(dāng)時的大陸上漫游和追蹤獵物。直到距今5700萬年前，即始新世之初，這些食肉動物在當(dāng)時干旱的生活環(huán)境帶來的生存壓力下，毅然躍入大海去開辟一個新的生態(tài)領(lǐng)域，結(jié)果使它們的軀體經(jīng)歷了深刻的演變。漸漸地，它們的四肢和骨盆退化了，尾部越來越強(qiáng)壯并且變成了漿葉狀用來拍擊海水，以此推動這些“海中巨獸”在海洋中遨游。
然而，在哺乳動物進(jìn)化占據(jù)重要位置的鯨類是如何演變的？鯨類的祖先是誰等疑問，由于沒有發(fā)現(xiàn)確定性的陸生化石證據(jù)，一直無法確切回答并存在著爭論。據(jù)鄧濤介紹，根據(jù)牙齒和耳區(qū)的形態(tài)特征，古生物學(xué)家主張鯨類與中獸（第三紀(jì)早期的一類絕滅、食肉的有蹄動物）最接近；但分子生物學(xué)家則相信鯨類屬于偶蹄類（如羊、牛、豬、駱駝、鹿），并且是河馬（偶蹄目中的一個科）的姐妹群。
從最早的陸生哺乳動物怎樣進(jìn)化成現(xiàn)代水生的鯨？4500萬年前的中始新世的鯨類一個世紀(jì)以前就已被發(fā)現(xiàn)，但長期以來也沒有發(fā)現(xiàn)什么肢骨材料，只有這些動物的頭骨被描述。從那以后，在北美、巴基斯坦和埃及發(fā)現(xiàn)的不少化石揭示這些早期鯨類具有活動的肘和在身體外面的有關(guān)節(jié)膝的后肢。然而，它們中除兩棲鯨（與海獅非常相似）以外都已經(jīng)是完全水生的。所以，得不到關(guān)于鯨類陸生祖先的詳細(xì)解剖學(xué)信息。
■新證據(jù)帶來的新假說
今年9月20日的《自然》上報道了美國俄亥俄州立大學(xué)醫(yī)學(xué)院的Thewissen在巴基斯坦東北部發(fā)現(xiàn)的生活在約5000萬年前的哺乳動物化石，其腳踝骨類似偶蹄動物，而頭部與鯨非常相像，它們屬于已知最早的鯨類。新發(fā)現(xiàn)的鯨類化石還表明：早期的鯨類祖先完全是陸地動物，甚至還是“有效的奔跑者”。它們也揭示鯨類與已知最早的偶蹄動物的親緣關(guān)系比與任何其它哺乳動物都更密切。這些結(jié)論基于可靠的比較解剖資料，并且不同于以前古生物學(xué)家和分子生物學(xué)家的兩種假說。
鄧濤解釋說，生活于第三紀(jì)早期（約6500萬至5000萬年前）的所有哺乳動物都是陸生的。所以，水生的鯨類一定是由陸生哺乳動物進(jìn)化而來并返回水中，現(xiàn)生鯨類的前肢仍然具有與陸生哺乳動物相同的結(jié)構(gòu)。然而，現(xiàn)代鯨類已經(jīng)高度特化，許多適應(yīng)性狀使它們能夠游泳、潛水和取食。
現(xiàn)生鯨類與其它哺乳動物很不相同，所以在這個領(lǐng)域的另一個老問題就是哪一個哺乳動物類群包含了鯨類最接近的親戚，即誰是它們的“姐妹群”？鯨類的頭骨和骨架的解剖學(xué)特征與陸生哺乳動物相比已經(jīng)極大地改變，早期鯨類的化石又是如此稀少而且總是不完整，以至這個類群的親緣關(guān)系很難建立。
而新化石顯示其踝骨的形態(tài)類型是對奔跑的適應(yīng)，這曾經(jīng)被認(rèn)為是偶蹄類特有的，但現(xiàn)在很清楚地出現(xiàn)在鯨類中。所以，形態(tài)學(xué)證據(jù)第一次顯示偶蹄類是鯨類最接近的親戚。
這意味著偶蹄類和鯨類形成一個較大類群（即鯨－偶蹄類支系）的兩個分支。這些研究人員還將中獸排除在這個較大的類群外。他們還指出河馬不是鯨類現(xiàn)生的姐妹群，鯨類最接近的化石親戚可能是已知最早的偶蹄類，如古偶蹄獸（約5000萬年前）。
與此僅隔一天，9月21日的《科學(xué)》上又報道了美國密執(zhí)安大學(xué)的地質(zhì)學(xué)和古生物學(xué)教授Gingerich所領(lǐng)導(dǎo)的研究小組，在巴基斯坦的西南部發(fā)現(xiàn)了大約4700萬年前的另一種動物骨骼化石，這些化石也提供了有力的形態(tài)學(xué)證據(jù)，證明鯨不是與中獸，而是與偶蹄類有親緣關(guān)系，并且是偶蹄類的后代。這無疑在解決以往的爭論方面提供了更多的證據(jù)，因為，這一結(jié)果使形態(tài)學(xué)證據(jù)與分子學(xué)資料至少在目級水平相吻合。
鄧濤告訴記者，原始的古鯨先前也曾有過報道，但這些新標(biāo)本是第一次直接與鯨骨架相連，且保存完好，特化的踝骨性狀足以提供鯨類和偶蹄類親緣關(guān)系的重要線索。并且，這些化石新證據(jù)顯示鯨類很早就從偶蹄類分化出來，源于一種未知的初始偶蹄類，它具有比任何已知的包括古偶蹄獸和石炭獸（一類形態(tài)與豬相似，但直接系統(tǒng)與豬沒有關(guān)系的已絕滅的原始偶蹄類，它與河馬的系統(tǒng)關(guān)系密切。石炭獸在第三紀(jì)中期，約2500萬年前最繁盛。）在內(nèi)的偶蹄類更原始一些的踝骨。
由此可以想象，河馬和鯨類是在始新世以前就與其它偶蹄類分異的一個支系的現(xiàn)生成員。這個設(shè)想意味著某些偶蹄類的進(jìn)步性狀演化過不止一次：在石炭獸－河馬支系（鯨類分異之后）中以及獨(dú)立地在其它偶蹄類中都曾發(fā)生。
■結(jié)論存在差異，意義同樣非常
然而，關(guān)于鯨的進(jìn)化還有許多尚待了解的問題，而且上述兩篇研究論文的結(jié)論也還存在不同之處。Thewissen等認(rèn)為以前古生物學(xué)家和分子生物學(xué)家的兩種假說都不正確，即鯨類既不是中獸的姐妹群，也不是河馬的姐妹群，鯨與包括河馬在內(nèi)的整個偶蹄類成姐妹群關(guān)系。另一方面，Gingerich等雖然也贊同鯨不是與中獸，而是與偶蹄類有親緣關(guān)系的觀點，但他們認(rèn)為鯨是偶蹄類的后代，根據(jù)分支系統(tǒng)分類學(xué)的原理，即鯨是偶蹄類的一員，它與由河馬和石炭獸組成的類群成姐妹群關(guān)系，而石炭獸早已絕滅，所以河馬是鯨最接近的現(xiàn)生親戚，這一結(jié)論支持分子生物學(xué)家的假設(shè)。
顯而易見，爭論的徹底解決將依賴更多化石材料的發(fā)現(xiàn)，一些相關(guān)的問題也還缺乏答案，比如河馬確切的祖先和偶蹄類自身的起源問題。最終答案也許還將來自上述兩篇論文的相同化石產(chǎn)地。
盡管還需要進(jìn)一步的發(fā)現(xiàn)和研究，但鄧濤認(rèn)為，Thewissen和Gingerich等的發(fā)現(xiàn)對于早期鯨類演化的研究是一個很大的促進(jìn)，特別是Thewissen等將水生鯨類與其陸生祖先的演化鏈中的一個缺失環(huán)節(jié)銜接上了，就像當(dāng)年發(fā)現(xiàn)的始祖鳥在鳥類早期演化中所扮演的重要角色一樣。他說，只有很少的化石，比如這次發(fā)現(xiàn)的化石，揭示了脊椎動物中形態(tài)迥異但進(jìn)化密切的兩大類群之間的聯(lián)系。當(dāng)生活環(huán)境發(fā)生巨變時，如從陸地到水域，重新適應(yīng)的動物因為高度的自然選擇壓力總是會導(dǎo)致其形態(tài)發(fā)生顯著變化，任何與其原來祖先的相似性都有可能會很快消失。但無庸置疑，這些新化石卓越地證明了現(xiàn)代鯨與它們的陸生祖先之間的聯(lián)系，這也是一些評論家認(rèn)為它們可以與諸如最原始的鳥類“始祖鳥”和早期人類“南方古猿”等的“過渡類型”相媲美的原因。