生理學理論指導:耳蝸的生物現(xiàn)象

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用微電極進入毛細胞的細胞內(nèi)電變化記錄的實驗證明,所謂微音器電位就是多個毛細胞在接受聲音刺激時產(chǎn)生的感受器電位的復合表現(xiàn);在記錄單一毛細胞跨膜電位的情況下,發(fā)現(xiàn)聽毛只要有0.1.的角位移,就可引起毛細胞出現(xiàn)感受器電位,而且電位變化的方向與聽毛受力的方向有關,亦即此電位既可是去極化的;這就說明了為什么微音器電位的波動同聲波振動的頻率和幅度相一致。
    由于聽毛的角位移和產(chǎn)生感受器電位之間只有一極短潛伏期,因而認為后者的產(chǎn)生是由于毛細胞頂部膜中有機械門控通道的存在,聽毛受力引起該處膜的輕微變形,就足以改變這種通道蛋白質的功能狀態(tài),引起跨膜離子移動和相應的電位反應。在毛細胞,它的感受器電位可引起細胞基底部的遞質(可能是谷氨酸和門冬氨酸)釋放量的改變,進而引起分布在附近的耳蝸傳入纖維產(chǎn)生動作電位,傳向聽覺高級樞,產(chǎn)生聽覺。至于內(nèi)毛細胞和外毛細胞在功能上有何不同,有人首先注意到它們所接受的傳入纖維的數(shù)目有極大差異。據(jù)計算,人一側耳蝸內(nèi)毛細胞的總數(shù)約為3500個,外毛細胞則有約15000個,但來自螺旋神經(jīng)節(jié)的約32000條聽神經(jīng)傳入纖維中約有90%分布到內(nèi)毛細胞的底部,這說明一個內(nèi)毛細胞可接受多條傳入纖維的分布,而多個外毛細胞才能接受一個傳入纖維的軸突分支。因此一般認為,內(nèi)毛細胞的作用是把不同頻率的聲音振動轉變?yōu)榇罅糠植荚谒鼈兊撞康膫魅肜w維的神經(jīng)沖動,向中樞傳送聽覺信息,而息細胞的作用近年來卻發(fā)現(xiàn)有些特殊。有人發(fā)現(xiàn)毛細胞在基底膜振動和聽毛受力而出現(xiàn)微音器電位時,此細胞可產(chǎn)生形體長短的快速改變,超極化引起細胞伸長,去極化引起細胞縮短,它們的形體改變因此也和外來聲音振動的頻率和振幅同步。據(jù)認為,外毛細胞的這種形體改變可以使所在基底膜部分原有的振動增強,亦卻對行經(jīng)該處的行波起放大作用,這顯然使位于該部分基底膜上的內(nèi)毛細胞更易受到刺激,提高了對該振動頻率的敏感性。外毛細胞因膜內(nèi)外電位差改變引起的機制尚不清楚,但這使得基底膜不僅僅是以固定的結構“被動”地對外界的振動產(chǎn)生行波,它還可以“主動”地增強行波的振動幅度。