第六章 記憶的生理心理學(xué)基礎(chǔ)
★☆什么是記憶痕跡理論？我們用現(xiàn)在的觀點如何認識它？
答：60－70年代間形成的記憶理論，將人腦內(nèi)的記憶過程大體分為兩類，即短時記憶和長時記憶。前者的腦機制為神經(jīng)回路中生物電反響振蕩；后者的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)，是生物化學(xué)與突觸結(jié)構(gòu)形態(tài)的變化。這就是盛行20多年的記憶痕跡理論?，F(xiàn)在的觀點認識-不足之一：實驗說明了短時記憶痕跡的電學(xué)活動性質(zhì)，但不能由此認為短時記憶痕跡僅僅是反響回路的電學(xué)活動。70年代以來許多實驗室都證明，海馬結(jié)構(gòu)中存在著三突觸回路，在三突觸回路中還存在著長時程增強效應(yīng)，可能是從短時記憶痕跡轉(zhuǎn)化為長時記憶痕跡機制之一。然而在長時程效應(yīng)中，有一系列復(fù)雜的生物化學(xué)反應(yīng)參與，而且任何一個突觸傳遞都包括復(fù)雜的化學(xué)傳遞機制。所以就短時記憶痕跡的本質(zhì)來講，把它僅僅歸結(jié)為神經(jīng)元回路反響的電學(xué)活動是60年代理論的歷史局限性表現(xiàn)。不足之二：研究說明腦形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能均具有很大的可塑性，學(xué)習(xí)記憶能力與腦結(jié)構(gòu)變化有一定關(guān)系，但并不能精確說明長時記憶痕跡究竟與哪幾項腦結(jié)構(gòu)或突觸變化有關(guān)。突觸前合成、存儲和釋放遞質(zhì)的功能以及突觸后受體的變化雖與學(xué)習(xí)記憶有一定關(guān)系，但對長時記憶痕跡來說也不是特異性的機制。神經(jīng)信息在突觸傳遞中的化學(xué)機制是神經(jīng)系統(tǒng)的各種功能基礎(chǔ)，當然也包括長時記憶痕跡的形成；但并不是特異性的。所以關(guān)于長時記憶痕跡的突觸理論或腦結(jié)構(gòu)變化理論都未能得到特異性的證據(jù)支持。
長時記憶的腦形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)？
△☆傳統(tǒng)記憶痕跡的最后一個觀點，即長時記憶痕跡是突觸或細胞的變化。雖然記憶痕跡理論形成時，人們對突觸化學(xué)傳遞的知識還很少，但根據(jù)當代積累的科學(xué)知識，我們可以把這一論斷歸結(jié)為3方面含義：突觸前的變化包括神經(jīng)遞質(zhì)的合成、儲存、釋放等環(huán)節(jié)；突觸后變化包括受體密度、受體活性、離子通道蛋白和細胞內(nèi)信使的變化；形態(tài)結(jié)構(gòu)變化包括突觸的增多或增大。他們對比了生活環(huán)境、學(xué)習(xí)能力和腦結(jié)構(gòu)變化的關(guān)系。這一研究足以說明腦形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能均具有很大的可塑性，學(xué)習(xí)記憶能力與腦結(jié)構(gòu)變化有一定關(guān)系，但并不能精確說明長時記憶痕跡究竟與哪幾項腦結(jié)構(gòu)或突觸變化有關(guān)。
海馬的記憶功能
海馬：不僅與學(xué)習(xí)記憶有關(guān)，還參與注意、感知覺信息處理、情緒和運動等多種生理心理過程的腦調(diào)節(jié)機制。
海馬→穹窿→*體→*丘腦束→丘腦前核→扣帶回→海馬，這條環(huán)路是30年代就認識到的邊緣系統(tǒng)的主要回路，稱為帕帕茲環(huán)。
海馬結(jié)構(gòu)與情緒體驗有關(guān)，近些年發(fā)現(xiàn)，內(nèi)側(cè)嗅回與海馬結(jié)構(gòu)之間存在著三突觸回路，它與記憶功能有關(guān)。
海馬的兩個記憶回路：帕帕茲環(huán)和三突觸回路。
☆三突觸回路具有什么特性，怎樣證明？它可能是什么樣的機制基礎(chǔ)？答：3突觸回路是海馬齒狀回內(nèi)嗅區(qū)與海馬之間的聯(lián)系，具有特殊的機能特性，長時程增強現(xiàn)象，成為支持長時記憶機制的證據(jù)。
實驗：長時程增強（LTP）現(xiàn)象，即電刺內(nèi)嗅區(qū)皮層向海馬結(jié)構(gòu)發(fā)出的穿通回路時，在海馬齒狀回可記錄出細胞外的誘發(fā)反應(yīng)。如果電刺激由約100個電脈沖組成，在1－10秒內(nèi)給出，則齒狀回誘發(fā)性細胞外電活動在5－25分鐘之后增強了2.5倍，說明電刺激穿通回路引起齒狀回神經(jīng)元突觸后興奮電位的LTP，因而這些神經(jīng)元單位發(fā)放的頻率增加。后來他們又報道，海馬齒狀回神經(jīng)元突觸電活動的LTP現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)月的時間。他們認為，由短暫電刺激穿通回路所引起的三突觸神經(jīng)回路持續(xù)性變化，可能是記憶的重要基礎(chǔ)。
△◎□柯薩可夫氏記憶障礙
1887年俄國精神病學(xué)家柯薩可夫，將長期酗酒而造成的記憶障礙特點歸結(jié)為：遺忘加虛構(gòu)。慢性酒精中毒者最初出現(xiàn)輕微的順行性遺忘，即對剛剛發(fā)生的事不能形成新的記憶；隨后又出現(xiàn)逆行性遺忘，即對病前近期發(fā)生的事情選擇性遺忘，對早年的事情仍保持良好記憶。既不能形成新的記憶，又喪失對某些往事的記憶，而且對自己記憶力的這種嚴重變化又缺乏自知之明，面對別人提問時，竟不自覺編造謊言以虛構(gòu)內(nèi)容填補記憶空白。
順行性遺忘癥：對早發(fā)生的正常事情不能形成新的記憶。
★☆順行性遺忘的病人有哪些特點？哪部分受損傷引起該癥狀？
答：切除了大腦兩半球的內(nèi)側(cè)顳葉和海馬。術(shù)后該人智力測驗成績正常；對手術(shù)前的近事和遠事記憶良好；衣著整潔，能與人交談，雖然說話的語調(diào)平淡，但詞匯的使用、句子的表達和發(fā)音都很正確；對別人的話，甚至笑話都能正確理解。這位病人智能正常，也沒有知覺障礙，最突出的問題是難以形成新的長時記憶。對他來說，每天的每件事都與過去無關(guān)。海馬和內(nèi)側(cè)顳葉損傷形成順行性遺忘癥
★☆什么是記憶痕跡理論？我們用現(xiàn)在的觀點如何認識它？
答：60－70年代間形成的記憶理論，將人腦內(nèi)的記憶過程大體分為兩類，即短時記憶和長時記憶。前者的腦機制為神經(jīng)回路中生物電反響振蕩；后者的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)，是生物化學(xué)與突觸結(jié)構(gòu)形態(tài)的變化。這就是盛行20多年的記憶痕跡理論?，F(xiàn)在的觀點認識-不足之一：實驗說明了短時記憶痕跡的電學(xué)活動性質(zhì)，但不能由此認為短時記憶痕跡僅僅是反響回路的電學(xué)活動。70年代以來許多實驗室都證明，海馬結(jié)構(gòu)中存在著三突觸回路，在三突觸回路中還存在著長時程增強效應(yīng)，可能是從短時記憶痕跡轉(zhuǎn)化為長時記憶痕跡機制之一。然而在長時程效應(yīng)中，有一系列復(fù)雜的生物化學(xué)反應(yīng)參與，而且任何一個突觸傳遞都包括復(fù)雜的化學(xué)傳遞機制。所以就短時記憶痕跡的本質(zhì)來講，把它僅僅歸結(jié)為神經(jīng)元回路反響的電學(xué)活動是60年代理論的歷史局限性表現(xiàn)。不足之二：研究說明腦形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能均具有很大的可塑性，學(xué)習(xí)記憶能力與腦結(jié)構(gòu)變化有一定關(guān)系，但并不能精確說明長時記憶痕跡究竟與哪幾項腦結(jié)構(gòu)或突觸變化有關(guān)。突觸前合成、存儲和釋放遞質(zhì)的功能以及突觸后受體的變化雖與學(xué)習(xí)記憶有一定關(guān)系，但對長時記憶痕跡來說也不是特異性的機制。神經(jīng)信息在突觸傳遞中的化學(xué)機制是神經(jīng)系統(tǒng)的各種功能基礎(chǔ)，當然也包括長時記憶痕跡的形成；但并不是特異性的。所以關(guān)于長時記憶痕跡的突觸理論或腦結(jié)構(gòu)變化理論都未能得到特異性的證據(jù)支持。
長時記憶的腦形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)？
△☆傳統(tǒng)記憶痕跡的最后一個觀點，即長時記憶痕跡是突觸或細胞的變化。雖然記憶痕跡理論形成時，人們對突觸化學(xué)傳遞的知識還很少，但根據(jù)當代積累的科學(xué)知識，我們可以把這一論斷歸結(jié)為3方面含義：突觸前的變化包括神經(jīng)遞質(zhì)的合成、儲存、釋放等環(huán)節(jié)；突觸后變化包括受體密度、受體活性、離子通道蛋白和細胞內(nèi)信使的變化；形態(tài)結(jié)構(gòu)變化包括突觸的增多或增大。他們對比了生活環(huán)境、學(xué)習(xí)能力和腦結(jié)構(gòu)變化的關(guān)系。這一研究足以說明腦形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能均具有很大的可塑性，學(xué)習(xí)記憶能力與腦結(jié)構(gòu)變化有一定關(guān)系，但并不能精確說明長時記憶痕跡究竟與哪幾項腦結(jié)構(gòu)或突觸變化有關(guān)。
海馬的記憶功能
海馬：不僅與學(xué)習(xí)記憶有關(guān)，還參與注意、感知覺信息處理、情緒和運動等多種生理心理過程的腦調(diào)節(jié)機制。
海馬→穹窿→*體→*丘腦束→丘腦前核→扣帶回→海馬，這條環(huán)路是30年代就認識到的邊緣系統(tǒng)的主要回路，稱為帕帕茲環(huán)。
海馬結(jié)構(gòu)與情緒體驗有關(guān)，近些年發(fā)現(xiàn)，內(nèi)側(cè)嗅回與海馬結(jié)構(gòu)之間存在著三突觸回路，它與記憶功能有關(guān)。
海馬的兩個記憶回路：帕帕茲環(huán)和三突觸回路。
☆三突觸回路具有什么特性，怎樣證明？它可能是什么樣的機制基礎(chǔ)？答：3突觸回路是海馬齒狀回內(nèi)嗅區(qū)與海馬之間的聯(lián)系，具有特殊的機能特性，長時程增強現(xiàn)象，成為支持長時記憶機制的證據(jù)。
實驗：長時程增強（LTP）現(xiàn)象，即電刺內(nèi)嗅區(qū)皮層向海馬結(jié)構(gòu)發(fā)出的穿通回路時，在海馬齒狀回可記錄出細胞外的誘發(fā)反應(yīng)。如果電刺激由約100個電脈沖組成，在1－10秒內(nèi)給出，則齒狀回誘發(fā)性細胞外電活動在5－25分鐘之后增強了2.5倍，說明電刺激穿通回路引起齒狀回神經(jīng)元突觸后興奮電位的LTP，因而這些神經(jīng)元單位發(fā)放的頻率增加。后來他們又報道，海馬齒狀回神經(jīng)元突觸電活動的LTP現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)月的時間。他們認為，由短暫電刺激穿通回路所引起的三突觸神經(jīng)回路持續(xù)性變化，可能是記憶的重要基礎(chǔ)。
△◎□柯薩可夫氏記憶障礙
1887年俄國精神病學(xué)家柯薩可夫，將長期酗酒而造成的記憶障礙特點歸結(jié)為：遺忘加虛構(gòu)。慢性酒精中毒者最初出現(xiàn)輕微的順行性遺忘，即對剛剛發(fā)生的事不能形成新的記憶；隨后又出現(xiàn)逆行性遺忘，即對病前近期發(fā)生的事情選擇性遺忘，對早年的事情仍保持良好記憶。既不能形成新的記憶，又喪失對某些往事的記憶，而且對自己記憶力的這種嚴重變化又缺乏自知之明，面對別人提問時，竟不自覺編造謊言以虛構(gòu)內(nèi)容填補記憶空白。
順行性遺忘癥：對早發(fā)生的正常事情不能形成新的記憶。
★☆順行性遺忘的病人有哪些特點？哪部分受損傷引起該癥狀？
答：切除了大腦兩半球的內(nèi)側(cè)顳葉和海馬。術(shù)后該人智力測驗成績正常；對手術(shù)前的近事和遠事記憶良好；衣著整潔，能與人交談，雖然說話的語調(diào)平淡，但詞匯的使用、句子的表達和發(fā)音都很正確；對別人的話，甚至笑話都能正確理解。這位病人智能正常，也沒有知覺障礙，最突出的問題是難以形成新的長時記憶。對他來說，每天的每件事都與過去無關(guān)。海馬和內(nèi)側(cè)顳葉損傷形成順行性遺忘癥