內(nèi)膜系統(tǒng)與膜運輸
真核細胞在進化上一個顯著特點就是形成了發(fā)達的細胞質(zhì)膜系統(tǒng)， 將細胞分成許多膜結合的區(qū)室，包括細胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、內(nèi)體和分泌泡等。雖然這些區(qū)室具有各自獨立的結構和功能，但它們又是緊密相關的，尤其是它們的膜結構是相互轉換的，這種轉換的機制則是通過蛋白質(zhì)分選（protein sorting）和膜運輸實現(xiàn)的。
9.1 細胞質(zhì)膜系統(tǒng)及其研究方法
9.1.1 膜結合細胞器與內(nèi)膜系統(tǒng)
關于真核細胞中具有膜結構的細胞器的總體描述通常有三個概念：
● 膜結合細胞器（membrane-bound organelles）或膜結合區(qū)室（membrane-bound compartments）
● 細胞質(zhì)膜系統(tǒng)（cytoplasmic membrane system）
● 內(nèi)膜系統(tǒng)（endomembrane systems）
雖然這三個概念都是指真核細胞中具有膜結構的細胞器，但是在含義上仍有一些差別。
■ 膜結合細胞器的種類和功能
● 膜結合細胞器種類與數(shù)量
原核細胞內(nèi)只有一個區(qū)室就是胞質(zhì)溶膠（cytosol）。真核細胞內(nèi)有許多膜結合的區(qū)室，但與胞質(zhì)溶膠相比， 所占比例都很?。ū?-1）。
表9-1 肝細胞中主要膜結合細胞器的體積比
細胞器 每細胞所含數(shù)量 細胞內(nèi)的百分比
胞質(zhì)溶膠 1 54
線粒體 1700 22
內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 1 12
細胞核 1 6
高爾基體 1 3
過氧化物酶體 400 1
溶酶體 300 1
內(nèi)體 200 1
● 膜結合細胞器的功能
膜結合細胞器在細胞的生命活動中具有重要作用（表9-2）。
表9-2 真核細胞膜結合區(qū)室的主要功能
細胞器（區(qū)室） 主要功能
胞質(zhì)溶膠 代謝的主要場所；蛋白質(zhì)合成部位
細胞核 基因組存在場所，DNA和RNA的合成地
內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 大多數(shù)脂的合成場所，蛋白質(zhì)合成和集散地
高爾基體 蛋白質(zhì)和脂的修飾、分選和包裝
溶酶體 細胞內(nèi)的降解作用
內(nèi)體 內(nèi)吞物質(zhì)的分選
線粒體 通過氧化磷酸化合成ATP
葉綠體 進行光合作用
過氧化物酶體 毒性分子的氧化
在這些膜結合的細胞器中，線粒體、葉綠體、過氧化物酶體和細胞核等的獨立性很強，并且有特別的功能；其他幾種膜結合細胞器，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體和小泡，雖然有不同的結構和功能，但是它們都參與蛋白質(zhì)的加工、分選和膜泡運輸，形成了一個特別的細胞內(nèi)系統(tǒng)。
● 膜結合細胞器在細胞內(nèi)的分布
細胞內(nèi)的空間為胞質(zhì)溶膠，里面被一些膜結合的細胞器分醫(yī)學教`育網(wǎng)-搜集-整理隔成許多區(qū)室，每個區(qū)室至少有一層單位膜包裹，如細胞核、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體、線粒體等。
■ 內(nèi)膜系統(tǒng)的動態(tài)性質(zhì)
內(nèi)膜系統(tǒng)的特點是動態(tài)性質(zhì)， 內(nèi)膜系統(tǒng)中的結構是不斷變化的，其各自的位置是處于流動狀態(tài)。正是這種流動狀態(tài)，將細胞的合成活動、分泌活動和內(nèi)吞活動連成了一種網(wǎng)絡結構， 在各醫(yī)-學教育-網(wǎng)搜集-整理內(nèi)膜結構之間常?？吹揭恍┬∨輥砘卮┧螅@些小泡分別是從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和細胞質(zhì)膜上產(chǎn)生的，這就使內(nèi)膜系統(tǒng)的結構處于一個動態(tài)平衡。
內(nèi)膜系統(tǒng)將細胞中的生化合成、分泌和內(nèi)吞作用連接成動態(tài)的、相互作用的網(wǎng)絡。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白和脂通過分泌活動進入分泌小泡運送到工作部位（包括細胞外）；細胞通過內(nèi)吞途徑將細胞外的物質(zhì)送到溶酶體降解。
■ 膜結合細胞器的進化及其意義
原核細胞沒有膜結合細胞器， 真核細胞是由原核細胞進化而來， 那么， 膜結合細胞器是如何進化的呢？其意義何在？
● 內(nèi)膜系統(tǒng)的進化
真核細胞的膜結合細胞器的進化有兩種途徑，一種是線粒體和葉綠體的進化模式，即內(nèi)共生途徑。對于內(nèi)膜系統(tǒng)來說，則是通過細胞質(zhì)膜的內(nèi)陷分化途徑形成的。
核膜和ER膜進化的可能途徑是關于核膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜進化的可能途徑的假說。細菌中的DNA是同膜結合在一起的，通過質(zhì)膜的內(nèi)陷將DNA包裹在一個膜結構中，并逐漸形成兩層核膜。在古代的細菌中一些核糖體也是附著在質(zhì)膜上，隨著質(zhì)膜的內(nèi)陷和核膜的形成，核糖體就結合在核膜的外膜上逐漸進化形成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。這一模型較好地說明了為什么核膜是雙膜結構，而且在外膜上有核糖體的存在。
● 內(nèi)膜系統(tǒng)形成的意義
內(nèi)膜系統(tǒng)的形成對于細胞的生命活動具有十分重要的意義。內(nèi)膜系統(tǒng)的形成， 使得真核細胞內(nèi)部結構復雜化了， 正是這種復雜化， 保證了細胞生命活動的順利進行。
真核細胞在進化上一個顯著特點就是形成了發(fā)達的細胞質(zhì)膜系統(tǒng)， 將細胞分成許多膜結合的區(qū)室，包括細胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、內(nèi)體和分泌泡等。雖然這些區(qū)室具有各自獨立的結構和功能，但它們又是緊密相關的，尤其是它們的膜結構是相互轉換的，這種轉換的機制則是通過蛋白質(zhì)分選（protein sorting）和膜運輸實現(xiàn)的。
9.1 細胞質(zhì)膜系統(tǒng)及其研究方法
9.1.1 膜結合細胞器與內(nèi)膜系統(tǒng)
關于真核細胞中具有膜結構的細胞器的總體描述通常有三個概念：
● 膜結合細胞器（membrane-bound organelles）或膜結合區(qū)室（membrane-bound compartments）
● 細胞質(zhì)膜系統(tǒng)（cytoplasmic membrane system）
● 內(nèi)膜系統(tǒng)（endomembrane systems）
雖然這三個概念都是指真核細胞中具有膜結構的細胞器，但是在含義上仍有一些差別。
■ 膜結合細胞器的種類和功能
● 膜結合細胞器種類與數(shù)量
原核細胞內(nèi)只有一個區(qū)室就是胞質(zhì)溶膠（cytosol）。真核細胞內(nèi)有許多膜結合的區(qū)室，但與胞質(zhì)溶膠相比， 所占比例都很?。ū?-1）。
表9-1 肝細胞中主要膜結合細胞器的體積比
細胞器 每細胞所含數(shù)量 細胞內(nèi)的百分比
胞質(zhì)溶膠 1 54
線粒體 1700 22
內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 1 12
細胞核 1 6
高爾基體 1 3
過氧化物酶體 400 1
溶酶體 300 1
內(nèi)體 200 1
● 膜結合細胞器的功能
膜結合細胞器在細胞的生命活動中具有重要作用（表9-2）。
表9-2 真核細胞膜結合區(qū)室的主要功能
細胞器（區(qū)室） 主要功能
胞質(zhì)溶膠 代謝的主要場所；蛋白質(zhì)合成部位
細胞核 基因組存在場所，DNA和RNA的合成地
內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 大多數(shù)脂的合成場所，蛋白質(zhì)合成和集散地
高爾基體 蛋白質(zhì)和脂的修飾、分選和包裝
溶酶體 細胞內(nèi)的降解作用
內(nèi)體 內(nèi)吞物質(zhì)的分選
線粒體 通過氧化磷酸化合成ATP
葉綠體 進行光合作用
過氧化物酶體 毒性分子的氧化
在這些膜結合的細胞器中，線粒體、葉綠體、過氧化物酶體和細胞核等的獨立性很強，并且有特別的功能；其他幾種膜結合細胞器，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體和小泡，雖然有不同的結構和功能，但是它們都參與蛋白質(zhì)的加工、分選和膜泡運輸，形成了一個特別的細胞內(nèi)系統(tǒng)。
● 膜結合細胞器在細胞內(nèi)的分布
細胞內(nèi)的空間為胞質(zhì)溶膠，里面被一些膜結合的細胞器分醫(yī)學教`育網(wǎng)-搜集-整理隔成許多區(qū)室，每個區(qū)室至少有一層單位膜包裹，如細胞核、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體、線粒體等。
■ 內(nèi)膜系統(tǒng)的動態(tài)性質(zhì)
內(nèi)膜系統(tǒng)的特點是動態(tài)性質(zhì)， 內(nèi)膜系統(tǒng)中的結構是不斷變化的，其各自的位置是處于流動狀態(tài)。正是這種流動狀態(tài)，將細胞的合成活動、分泌活動和內(nèi)吞活動連成了一種網(wǎng)絡結構， 在各醫(yī)-學教育-網(wǎng)搜集-整理內(nèi)膜結構之間常?？吹揭恍┬∨輥砘卮┧螅@些小泡分別是從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和細胞質(zhì)膜上產(chǎn)生的，這就使內(nèi)膜系統(tǒng)的結構處于一個動態(tài)平衡。
內(nèi)膜系統(tǒng)將細胞中的生化合成、分泌和內(nèi)吞作用連接成動態(tài)的、相互作用的網(wǎng)絡。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白和脂通過分泌活動進入分泌小泡運送到工作部位（包括細胞外）；細胞通過內(nèi)吞途徑將細胞外的物質(zhì)送到溶酶體降解。
■ 膜結合細胞器的進化及其意義
原核細胞沒有膜結合細胞器， 真核細胞是由原核細胞進化而來， 那么， 膜結合細胞器是如何進化的呢？其意義何在？
● 內(nèi)膜系統(tǒng)的進化
真核細胞的膜結合細胞器的進化有兩種途徑，一種是線粒體和葉綠體的進化模式，即內(nèi)共生途徑。對于內(nèi)膜系統(tǒng)來說，則是通過細胞質(zhì)膜的內(nèi)陷分化途徑形成的。
核膜和ER膜進化的可能途徑是關于核膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜進化的可能途徑的假說。細菌中的DNA是同膜結合在一起的，通過質(zhì)膜的內(nèi)陷將DNA包裹在一個膜結構中，并逐漸形成兩層核膜。在古代的細菌中一些核糖體也是附著在質(zhì)膜上，隨著質(zhì)膜的內(nèi)陷和核膜的形成，核糖體就結合在核膜的外膜上逐漸進化形成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。這一模型較好地說明了為什么核膜是雙膜結構，而且在外膜上有核糖體的存在。
● 內(nèi)膜系統(tǒng)形成的意義
內(nèi)膜系統(tǒng)的形成對于細胞的生命活動具有十分重要的意義。內(nèi)膜系統(tǒng)的形成， 使得真核細胞內(nèi)部結構復雜化了， 正是這種復雜化， 保證了細胞生命活動的順利進行。