細胞膜是防止細胞外物質自由進入細胞的屏障,它保證了細胞內環(huán)境的相對穩(wěn)定,使各種生化反應能夠有序運行。但是細胞必須與周圍環(huán)境發(fā)生信息、物質與能量的交換,才能完成特定的生理功能。因此細胞必須具備一套物質轉運體系,用來獲得所需物質和排出代謝廢物,據估計細胞膜上與物質轉運有關的蛋白占核基因編碼蛋白的15-30%,細胞用在物質轉運方面的能量達細胞總消耗能量的三分之二。
細胞膜上存在兩類主要的轉運蛋白,即:載體蛋白和通道蛋白。載體蛋白又稱做載體、通透酶和轉運器,能夠與特定溶質結合,通過自身構象的變化,將與它結合的溶質轉移到膜的另一側,載體蛋白有的需要能量驅動,如:各類APT驅動的離子泵;有的則不需要能量,以自由擴散的方式運輸物質,如:纈氨酶素。通道蛋白與所轉運物質的結合較弱,它能形成親水的通道,當通道打開時能允許特定的溶質通過,所有通道蛋白均以自由擴散的方式運輸溶質。
第一節(jié) 被動運輸
一、簡單擴散
也叫自由擴散,特點是:①沿濃度梯度(或電化學梯度)擴散;②不需要提供能量;③沒有膜蛋白的協(xié)助。
某種物質對膜的通透性(P)可以根據它在油和水中的分配系數(K)及其擴散系數(D)來計算:P=KD/t,t為膜的厚度。
脂溶性越高通透性越大,水溶性越高通透性越小;非極性分子比極性容易透過,小分子比大分子容易透過。具有極性的水分子容易透過是因水分子小,可通過由膜脂運動而產生的間隙。
非極性的小分子如O2、CO2、N2可以很快透過脂雙層,不帶電荷的極性小分子,如水、尿素、甘油等也可以透過人工脂雙層,盡管速度較慢,分子量略大一點的葡萄糖、蔗糖則很難透過,而膜對帶電荷的物質如:H+、Na+、K+、Cl—、HCO3—是高度不通透的。
事實上細胞的物質轉運過程中,透過脂雙層的簡單擴散現象很少,絕大多數情況下,物質是通過載體或者通道來轉運的。離子、葡萄糖、核苷酸等物質有的是通過質膜上的運輸蛋白的協(xié)助,按濃度梯度擴散進入質膜的,有的則是通過主動運輸的方式進行轉運。
二、協(xié)助擴散
也稱促進擴散,其運輸特點是: ①比自由擴散轉運速率高; ②存在轉運速率; 在一定限度內運輸速率同物質濃度成正比。如超過一定限度,濃度再增加,運輸也不再增加。因膜上載體蛋白的結合位點已達飽和; ③有特異性,即與特定溶質結合。這類特殊的載體蛋白主要有離子載體和通道蛋白兩種類型。
(一)離子載體
離子載體,是疏水性的小分子,可溶于雙脂層,提高所轉運離子的通透率,多為微生物合成,是微生物防御被捕食或與其它物種競爭的武器,
離子載體也是以被動的運輸方式運輸離子,可分成可動離子載體和通道離子載體兩類:
可動離子載體:如纈氨霉素能在膜的一側結合K+,順著電化學梯度通過脂雙層,在膜的另一側釋放K+,且能往返進行。其作用機理就像虹吸管可以使玻璃杯中的水跨越杯壁屏障,向低處流動一樣。此外,2,4-二硝基酚(DNP)、羰基-氰-對-三氟甲氧基苯肼(FCCP)可轉運H+,離子霉素可轉運Ca2+.
細胞膜上存在兩類主要的轉運蛋白,即:載體蛋白和通道蛋白。載體蛋白又稱做載體、通透酶和轉運器,能夠與特定溶質結合,通過自身構象的變化,將與它結合的溶質轉移到膜的另一側,載體蛋白有的需要能量驅動,如:各類APT驅動的離子泵;有的則不需要能量,以自由擴散的方式運輸物質,如:纈氨酶素。通道蛋白與所轉運物質的結合較弱,它能形成親水的通道,當通道打開時能允許特定的溶質通過,所有通道蛋白均以自由擴散的方式運輸溶質。
第一節(jié) 被動運輸
一、簡單擴散
也叫自由擴散,特點是:①沿濃度梯度(或電化學梯度)擴散;②不需要提供能量;③沒有膜蛋白的協(xié)助。
某種物質對膜的通透性(P)可以根據它在油和水中的分配系數(K)及其擴散系數(D)來計算:P=KD/t,t為膜的厚度。
脂溶性越高通透性越大,水溶性越高通透性越小;非極性分子比極性容易透過,小分子比大分子容易透過。具有極性的水分子容易透過是因水分子小,可通過由膜脂運動而產生的間隙。
非極性的小分子如O2、CO2、N2可以很快透過脂雙層,不帶電荷的極性小分子,如水、尿素、甘油等也可以透過人工脂雙層,盡管速度較慢,分子量略大一點的葡萄糖、蔗糖則很難透過,而膜對帶電荷的物質如:H+、Na+、K+、Cl—、HCO3—是高度不通透的。
事實上細胞的物質轉運過程中,透過脂雙層的簡單擴散現象很少,絕大多數情況下,物質是通過載體或者通道來轉運的。離子、葡萄糖、核苷酸等物質有的是通過質膜上的運輸蛋白的協(xié)助,按濃度梯度擴散進入質膜的,有的則是通過主動運輸的方式進行轉運。
二、協(xié)助擴散
也稱促進擴散,其運輸特點是: ①比自由擴散轉運速率高; ②存在轉運速率; 在一定限度內運輸速率同物質濃度成正比。如超過一定限度,濃度再增加,運輸也不再增加。因膜上載體蛋白的結合位點已達飽和; ③有特異性,即與特定溶質結合。這類特殊的載體蛋白主要有離子載體和通道蛋白兩種類型。
(一)離子載體
離子載體,是疏水性的小分子,可溶于雙脂層,提高所轉運離子的通透率,多為微生物合成,是微生物防御被捕食或與其它物種競爭的武器,
離子載體也是以被動的運輸方式運輸離子,可分成可動離子載體和通道離子載體兩類:
可動離子載體:如纈氨霉素能在膜的一側結合K+,順著電化學梯度通過脂雙層,在膜的另一側釋放K+,且能往返進行。其作用機理就像虹吸管可以使玻璃杯中的水跨越杯壁屏障,向低處流動一樣。此外,2,4-二硝基酚(DNP)、羰基-氰-對-三氟甲氧基苯肼(FCCP)可轉運H+,離子霉素可轉運Ca2+.