第二節(jié) 主動(dòng)運(yùn)輸
主動(dòng)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)是：①逆濃度梯度（逆化學(xué)梯度）運(yùn)輸；②需要能量（由ATP直接供能）或與釋放能量的過(guò)程偶聯(lián)（協(xié)同運(yùn)輸）；③都有載體蛋白。
主動(dòng)運(yùn)輸所需的能量來(lái)源主要有：
1.協(xié)同運(yùn)輸中的離子梯度動(dòng)力；
2.ATP驅(qū)動(dòng)的泵通過(guò)水解ATP獲得能量；
3.光驅(qū)動(dòng)的泵利用光能運(yùn)輸物質(zhì)，見(jiàn)于細(xì)菌。
一、鈉鉀泵
實(shí)際上就是Na+-K+ATP酶，一般認(rèn)為是由2個(gè)大亞基、2個(gè)小亞基組成的4聚體。Na+-K+ATP酶通過(guò)磷酸化和去磷酸化過(guò)程發(fā)生構(gòu)象的變化，導(dǎo)致與Na+、K+的親和力發(fā)生變化。在膜內(nèi)側(cè)Na+與酶結(jié)合，激活A(yù)TP酶活性，使ATP分解，酶被磷酸化，構(gòu)象發(fā)生變化，于是與Na+結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜外側(cè)；這種磷酸化的酶對(duì)Na+的親和力低，對(duì)K+的親和力高，因而在膜外側(cè)釋放Na+、而與K+結(jié)合。K+與磷酸化酶結(jié)合后促使酶去磷酸化，酶的構(gòu)象恢復(fù)原狀，于是與K+結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜內(nèi)側(cè)，K+與酶的親和力降低，使K+在膜內(nèi)被釋放，而又與Na+結(jié)合。其總的結(jié)果是每一循環(huán)消耗一個(gè)ATP；轉(zhuǎn)運(yùn)出三個(gè)Na+，轉(zhuǎn)進(jìn)兩個(gè)K+。
鈉鉀泵的一個(gè)特性是他對(duì)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)循環(huán)依賴自磷酸化過(guò)程，ATP上的一個(gè)磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到鈉鉀泵的一個(gè)天冬氨酸殘基上，導(dǎo)致構(gòu)象的變化。通過(guò)自磷酸化來(lái)轉(zhuǎn)運(yùn)離子的離子泵就叫做P-type，與之相類似的還有鈣泵和質(zhì)子泵。它們組成了功能與結(jié)構(gòu)相似的一個(gè)蛋白質(zhì)家族。
Na+-K+泵作用是：①維持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞的體積；②維持低Na+高K+的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，維持細(xì)胞的靜息電位。
烏本苷、地高辛等強(qiáng)心劑能抑制心肌細(xì)胞Na+-K+泵的活性；從而降低鈉鈣交換器效率，使內(nèi)流鈣離子增多，加強(qiáng)心肌收縮，因而具有強(qiáng)心作用。
二、鈣離子泵
鈣離子泵對(duì)于細(xì)胞是非常重要的，因?yàn)殁}離子通常與信號(hào)轉(zhuǎn)到有關(guān)，鈣離子濃度的變化會(huì)引起細(xì)胞內(nèi)信號(hào)途徑的反應(yīng)，導(dǎo)致一系列的生理變化。通常細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度（10-7M）顯著低于細(xì)胞外鈣離子濃度（10-3M），主要是因?yàn)橘|(zhì)膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上存在鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)體系，細(xì)胞內(nèi)鈣離子泵有兩類：其一是P型離子泵，其原理與鈉鉀泵相似，每分解一個(gè)ATP分子，泵出2個(gè)Ca2+.另一類叫做鈉鈣交換器（Na+-Ca2+ exchanger），屬于反向協(xié)同運(yùn)輸體系，通過(guò)鈉鈣交換來(lái)轉(zhuǎn)運(yùn)鈣離子。
位于肌質(zhì)網(wǎng)上的鈣離子泵是了解最多的一類P型離子泵，占肌質(zhì)網(wǎng)膜蛋白質(zhì)的90%.肌質(zhì)網(wǎng)是一類特化的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，形成網(wǎng)管狀結(jié)構(gòu)位于細(xì)胞質(zhì)中，具有貯存鈣離子的功能。肌細(xì)胞膜去極化后引起肌質(zhì)網(wǎng)上的鈣離子通道打開(kāi)，大量鈣離子進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，引起肌肉收縮之后由鈣離子泵將鈣離子泵回肌質(zhì)網(wǎng)。
主動(dòng)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)是：①逆濃度梯度（逆化學(xué)梯度）運(yùn)輸；②需要能量（由ATP直接供能）或與釋放能量的過(guò)程偶聯(lián)（協(xié)同運(yùn)輸）；③都有載體蛋白。
主動(dòng)運(yùn)輸所需的能量來(lái)源主要有：
1.協(xié)同運(yùn)輸中的離子梯度動(dòng)力；
2.ATP驅(qū)動(dòng)的泵通過(guò)水解ATP獲得能量；
3.光驅(qū)動(dòng)的泵利用光能運(yùn)輸物質(zhì)，見(jiàn)于細(xì)菌。
一、鈉鉀泵
實(shí)際上就是Na+-K+ATP酶，一般認(rèn)為是由2個(gè)大亞基、2個(gè)小亞基組成的4聚體。Na+-K+ATP酶通過(guò)磷酸化和去磷酸化過(guò)程發(fā)生構(gòu)象的變化，導(dǎo)致與Na+、K+的親和力發(fā)生變化。在膜內(nèi)側(cè)Na+與酶結(jié)合，激活A(yù)TP酶活性，使ATP分解，酶被磷酸化，構(gòu)象發(fā)生變化，于是與Na+結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜外側(cè)；這種磷酸化的酶對(duì)Na+的親和力低，對(duì)K+的親和力高，因而在膜外側(cè)釋放Na+、而與K+結(jié)合。K+與磷酸化酶結(jié)合后促使酶去磷酸化，酶的構(gòu)象恢復(fù)原狀，于是與K+結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜內(nèi)側(cè)，K+與酶的親和力降低，使K+在膜內(nèi)被釋放，而又與Na+結(jié)合。其總的結(jié)果是每一循環(huán)消耗一個(gè)ATP；轉(zhuǎn)運(yùn)出三個(gè)Na+，轉(zhuǎn)進(jìn)兩個(gè)K+。
鈉鉀泵的一個(gè)特性是他對(duì)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)循環(huán)依賴自磷酸化過(guò)程，ATP上的一個(gè)磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到鈉鉀泵的一個(gè)天冬氨酸殘基上，導(dǎo)致構(gòu)象的變化。通過(guò)自磷酸化來(lái)轉(zhuǎn)運(yùn)離子的離子泵就叫做P-type，與之相類似的還有鈣泵和質(zhì)子泵。它們組成了功能與結(jié)構(gòu)相似的一個(gè)蛋白質(zhì)家族。
Na+-K+泵作用是：①維持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞的體積；②維持低Na+高K+的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，維持細(xì)胞的靜息電位。
烏本苷、地高辛等強(qiáng)心劑能抑制心肌細(xì)胞Na+-K+泵的活性；從而降低鈉鈣交換器效率，使內(nèi)流鈣離子增多，加強(qiáng)心肌收縮，因而具有強(qiáng)心作用。
二、鈣離子泵
鈣離子泵對(duì)于細(xì)胞是非常重要的，因?yàn)殁}離子通常與信號(hào)轉(zhuǎn)到有關(guān)，鈣離子濃度的變化會(huì)引起細(xì)胞內(nèi)信號(hào)途徑的反應(yīng)，導(dǎo)致一系列的生理變化。通常細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度（10-7M）顯著低于細(xì)胞外鈣離子濃度（10-3M），主要是因?yàn)橘|(zhì)膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上存在鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)體系，細(xì)胞內(nèi)鈣離子泵有兩類：其一是P型離子泵，其原理與鈉鉀泵相似，每分解一個(gè)ATP分子，泵出2個(gè)Ca2+.另一類叫做鈉鈣交換器（Na+-Ca2+ exchanger），屬于反向協(xié)同運(yùn)輸體系，通過(guò)鈉鈣交換來(lái)轉(zhuǎn)運(yùn)鈣離子。
位于肌質(zhì)網(wǎng)上的鈣離子泵是了解最多的一類P型離子泵，占肌質(zhì)網(wǎng)膜蛋白質(zhì)的90%.肌質(zhì)網(wǎng)是一類特化的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，形成網(wǎng)管狀結(jié)構(gòu)位于細(xì)胞質(zhì)中，具有貯存鈣離子的功能。肌細(xì)胞膜去極化后引起肌質(zhì)網(wǎng)上的鈣離子通道打開(kāi)，大量鈣離子進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，引起肌肉收縮之后由鈣離子泵將鈣離子泵回肌質(zhì)網(wǎng)。