一、學(xué)習(xí)的神經(jīng)解剖學(xué)研究
從神經(jīng)生物學(xué)觀點(diǎn)看,學(xué)習(xí)和它的產(chǎn)物──記憶是兩個(gè)不同而又密切聯(lián)系的神經(jīng)生物學(xué)過程。學(xué)習(xí)是通過神經(jīng)系統(tǒng)不斷接受環(huán)境影響而獲得新的經(jīng)驗(yàn)或行為變化的過程。記憶則是把學(xué)習(xí)到的新經(jīng)驗(yàn)或行為以及其他信念在腦中儲(chǔ)存起來,留下痕跡,需要時(shí)又重現(xiàn)的過程。但是,在神經(jīng)生物學(xué)過程中,學(xué)習(xí)是怎樣產(chǎn)生的,是怎樣進(jìn)行的?這是心理學(xué)家和生理學(xué)家一直關(guān)心的問題。
長期以來,人們通過各種實(shí)驗(yàn)對學(xué)習(xí)與記憶在腦中的定位進(jìn)行了大量的研究?;蛘邔ふ覍W(xué)習(xí)、記憶痕跡,或者研究腦的某些部分和學(xué)習(xí)的特殊關(guān)系,雖然,這些研究存在許多困難,不過也取得一定的成績。有人用電刺激病人的右顳葉引起患者對往事的記憶(Wilder Penfield),稱為“倒敘”(flashback)。于是認(rèn)為顳葉下部與記憶的形成和喚起有關(guān)系。實(shí)驗(yàn)研究表明,切除中央顳葉的人表現(xiàn)出嚴(yán)重的記憶力喪失,不能重新學(xué)習(xí),只能靠以往的經(jīng)驗(yàn)生活,但對長時(shí)記憶影響不大。丘腦損傷可產(chǎn)生逆行性遺忘,故它可能與長時(shí)記憶的提取有關(guān)。對不同腦區(qū)毀損引起的學(xué)習(xí)、記憶干擾表示:短時(shí)記憶與海馬區(qū)和邊緣系統(tǒng)的扁桃體有關(guān),而皮層的聯(lián)想?yún)^(qū)則和長時(shí)記憶有關(guān)。大多數(shù)實(shí)驗(yàn)研究表明,與學(xué)習(xí)、記憶最有密切關(guān)系的皮層結(jié)構(gòu)是顳葉深部的海馬回。識(shí)記時(shí)海馬出現(xiàn)明顯的腦電變化。切除雙側(cè)海馬的人對手術(shù)前儲(chǔ)存在腦中的信息保持著正常的記憶,仍能回憶起童年時(shí)的往事,但對剛看過的事物記不起來。他的短時(shí)記憶保持很短,至多只能保持5秒鐘,而且短時(shí)記憶轉(zhuǎn)變?yōu)殚L時(shí)記憶的能力降低,產(chǎn)生順行性遺忘。
關(guān)于學(xué)習(xí)、記憶在大腦上的定位問題盡管有不少實(shí)驗(yàn)顯示了這個(gè)現(xiàn)象,但目前尚無確定的結(jié)論。因?yàn)橐灿胁簧賹?shí)驗(yàn)表明大腦中任何特殊部位不一定與特殊的學(xué)習(xí)、記憶有關(guān),這方面還存在很多爭論。
1950年以前的研究大多注意人體的解剖基礎(chǔ)。這些研究幾乎完全是依靠觀察人和各種實(shí)驗(yàn)動(dòng)物腦損傷之后的行為缺陷。1950年以后,人們看到有機(jī)體的一般學(xué)習(xí)、記憶能力分散地和完全地位于腦的任何特殊部分。這個(gè)時(shí)期的研究以拉什利(Lashley)的見解為中心。他的研究結(jié)論認(rèn)為,決定學(xué)習(xí)、記憶缺陷的性質(zhì)和嚴(yán)重性的是皮層損傷的大小,而不是部位,因此,拉什利提出皮層功能的“等勢說”(equipotential theory),即大腦的所有部位都是“等勢的”。
但是,我們又知道,腦并不像拉什利認(rèn)為的那樣完全缺乏組織。臨床觀察和動(dòng)物實(shí)驗(yàn)都證明海馬和顳葉以及有關(guān)部位都與短時(shí)記憶有關(guān)。新近的研究證明,體壁感覺“聯(lián)合區(qū)”也可能在記憶的形成、貯存和提取中起重要作用。然而,又有研究表明,形成簡單學(xué)習(xí)、記憶的能力并不局限于腦的任何特別部分,而確實(shí)是一切神經(jīng)組織的性質(zhì),這也是事實(shí)。這究竟如何解釋呢?
目前的大量研究認(rèn)為,大腦的每一部分都與學(xué)習(xí)、記憶有關(guān)系。腦電圖(EEG)研究發(fā)現(xiàn),學(xué)習(xí)記憶過程中大腦皮層和皮層下部位的許多區(qū)域內(nèi)部呈現(xiàn)腦電活動(dòng)的變化。腦損傷方面的研究也表明,學(xué)習(xí)、記憶是在大腦內(nèi)許多部位的水平上同時(shí)或連續(xù)發(fā)生的,因?yàn)樵S多脊椎動(dòng)物的實(shí)驗(yàn)中幾乎沒有一處腦損傷能造成永久性遺忘或完全喪失學(xué)習(xí)能力。1981年諾貝爾獎(jiǎng)金獲得者斯佩里(Sperry)通過對人類橫切胼胝體的實(shí)驗(yàn)揭示一個(gè)有趣的現(xiàn)象,即一側(cè)大腦半球?qū)W習(xí)的東西可完全不為另一側(cè)大腦半球所知,這顯示大腦兩半球是高度專門化的。但是被固定在一側(cè)大腦半球中的學(xué)習(xí)記憶痕跡可通過胼胝體傳到另一側(cè)并固定在那里。這一現(xiàn)象表明,大腦是按整體性原則進(jìn)行生理和心理活動(dòng)的。一方面大腦各部分功能的分工可能有所不同,而另一方面,其他區(qū)域也分散有類似的功能,學(xué)習(xí)、記憶功能可能產(chǎn)生于腦的完整的復(fù)雜結(jié)構(gòu),并非產(chǎn)生于某一局部或部分細(xì)胞。
從神經(jīng)生物學(xué)觀點(diǎn)看,學(xué)習(xí)和它的產(chǎn)物──記憶是兩個(gè)不同而又密切聯(lián)系的神經(jīng)生物學(xué)過程。學(xué)習(xí)是通過神經(jīng)系統(tǒng)不斷接受環(huán)境影響而獲得新的經(jīng)驗(yàn)或行為變化的過程。記憶則是把學(xué)習(xí)到的新經(jīng)驗(yàn)或行為以及其他信念在腦中儲(chǔ)存起來,留下痕跡,需要時(shí)又重現(xiàn)的過程。但是,在神經(jīng)生物學(xué)過程中,學(xué)習(xí)是怎樣產(chǎn)生的,是怎樣進(jìn)行的?這是心理學(xué)家和生理學(xué)家一直關(guān)心的問題。
長期以來,人們通過各種實(shí)驗(yàn)對學(xué)習(xí)與記憶在腦中的定位進(jìn)行了大量的研究?;蛘邔ふ覍W(xué)習(xí)、記憶痕跡,或者研究腦的某些部分和學(xué)習(xí)的特殊關(guān)系,雖然,這些研究存在許多困難,不過也取得一定的成績。有人用電刺激病人的右顳葉引起患者對往事的記憶(Wilder Penfield),稱為“倒敘”(flashback)。于是認(rèn)為顳葉下部與記憶的形成和喚起有關(guān)系。實(shí)驗(yàn)研究表明,切除中央顳葉的人表現(xiàn)出嚴(yán)重的記憶力喪失,不能重新學(xué)習(xí),只能靠以往的經(jīng)驗(yàn)生活,但對長時(shí)記憶影響不大。丘腦損傷可產(chǎn)生逆行性遺忘,故它可能與長時(shí)記憶的提取有關(guān)。對不同腦區(qū)毀損引起的學(xué)習(xí)、記憶干擾表示:短時(shí)記憶與海馬區(qū)和邊緣系統(tǒng)的扁桃體有關(guān),而皮層的聯(lián)想?yún)^(qū)則和長時(shí)記憶有關(guān)。大多數(shù)實(shí)驗(yàn)研究表明,與學(xué)習(xí)、記憶最有密切關(guān)系的皮層結(jié)構(gòu)是顳葉深部的海馬回。識(shí)記時(shí)海馬出現(xiàn)明顯的腦電變化。切除雙側(cè)海馬的人對手術(shù)前儲(chǔ)存在腦中的信息保持著正常的記憶,仍能回憶起童年時(shí)的往事,但對剛看過的事物記不起來。他的短時(shí)記憶保持很短,至多只能保持5秒鐘,而且短時(shí)記憶轉(zhuǎn)變?yōu)殚L時(shí)記憶的能力降低,產(chǎn)生順行性遺忘。
關(guān)于學(xué)習(xí)、記憶在大腦上的定位問題盡管有不少實(shí)驗(yàn)顯示了這個(gè)現(xiàn)象,但目前尚無確定的結(jié)論。因?yàn)橐灿胁簧賹?shí)驗(yàn)表明大腦中任何特殊部位不一定與特殊的學(xué)習(xí)、記憶有關(guān),這方面還存在很多爭論。
1950年以前的研究大多注意人體的解剖基礎(chǔ)。這些研究幾乎完全是依靠觀察人和各種實(shí)驗(yàn)動(dòng)物腦損傷之后的行為缺陷。1950年以后,人們看到有機(jī)體的一般學(xué)習(xí)、記憶能力分散地和完全地位于腦的任何特殊部分。這個(gè)時(shí)期的研究以拉什利(Lashley)的見解為中心。他的研究結(jié)論認(rèn)為,決定學(xué)習(xí)、記憶缺陷的性質(zhì)和嚴(yán)重性的是皮層損傷的大小,而不是部位,因此,拉什利提出皮層功能的“等勢說”(equipotential theory),即大腦的所有部位都是“等勢的”。
但是,我們又知道,腦并不像拉什利認(rèn)為的那樣完全缺乏組織。臨床觀察和動(dòng)物實(shí)驗(yàn)都證明海馬和顳葉以及有關(guān)部位都與短時(shí)記憶有關(guān)。新近的研究證明,體壁感覺“聯(lián)合區(qū)”也可能在記憶的形成、貯存和提取中起重要作用。然而,又有研究表明,形成簡單學(xué)習(xí)、記憶的能力并不局限于腦的任何特別部分,而確實(shí)是一切神經(jīng)組織的性質(zhì),這也是事實(shí)。這究竟如何解釋呢?
目前的大量研究認(rèn)為,大腦的每一部分都與學(xué)習(xí)、記憶有關(guān)系。腦電圖(EEG)研究發(fā)現(xiàn),學(xué)習(xí)記憶過程中大腦皮層和皮層下部位的許多區(qū)域內(nèi)部呈現(xiàn)腦電活動(dòng)的變化。腦損傷方面的研究也表明,學(xué)習(xí)、記憶是在大腦內(nèi)許多部位的水平上同時(shí)或連續(xù)發(fā)生的,因?yàn)樵S多脊椎動(dòng)物的實(shí)驗(yàn)中幾乎沒有一處腦損傷能造成永久性遺忘或完全喪失學(xué)習(xí)能力。1981年諾貝爾獎(jiǎng)金獲得者斯佩里(Sperry)通過對人類橫切胼胝體的實(shí)驗(yàn)揭示一個(gè)有趣的現(xiàn)象,即一側(cè)大腦半球?qū)W習(xí)的東西可完全不為另一側(cè)大腦半球所知,這顯示大腦兩半球是高度專門化的。但是被固定在一側(cè)大腦半球中的學(xué)習(xí)記憶痕跡可通過胼胝體傳到另一側(cè)并固定在那里。這一現(xiàn)象表明,大腦是按整體性原則進(jìn)行生理和心理活動(dòng)的。一方面大腦各部分功能的分工可能有所不同,而另一方面,其他區(qū)域也分散有類似的功能,學(xué)習(xí)、記憶功能可能產(chǎn)生于腦的完整的復(fù)雜結(jié)構(gòu),并非產(chǎn)生于某一局部或部分細(xì)胞。