光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能-細(xì)胞生物學(xué)

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光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能
    光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)具有很多重要的功能,如類固醇激素的合成、肝細(xì)胞的脫毒作用、糖原分解釋放葡萄糖、肌肉收縮的調(diào)節(jié)等。
    ■ 糖原分解釋放游離的葡萄糖
    肝細(xì)胞的一個(gè)重要功能是維持血液中葡萄糖水平的恒定, 這一功能與葡萄糖-6-磷酸酶的作用密切相關(guān)。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的葡萄糖-6-磷酸酶將葡萄糖-6-磷酸水解生成葡萄糖和無(wú)機(jī)磷,釋放游離的葡萄糖進(jìn)入血液供細(xì)胞之用
    在肝細(xì)胞中,糖原裂解釋放葡萄糖-1-磷酸,然后再轉(zhuǎn)變成葡萄糖-6-磷酸,由于磷酸化的葡萄糖不能通過(guò)細(xì)胞質(zhì)膜,光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的葡萄糖-6-磷酸酶將葡萄糖-6-磷酸水解為葡萄糖和磷酸后,葡萄糖就可穿過(guò)細(xì)胞質(zhì)膜進(jìn)入血液。
    光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是如何參與肝細(xì)胞維持血液中葡萄糖水平的恒定?
    ■ 類固醇激素的合成
    分泌類固醇激素的細(xì)胞如腎上腺細(xì)胞、睪丸間質(zhì)細(xì)胞和黃體細(xì)胞都有豐富的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),并在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上含有合成膽固醇和將膽固醇轉(zhuǎn)化為激素的全套酶系;所以光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)能夠合成膽固醇,然后將膽固醇氧化、還原、水解進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成各種類固醇激素。類固醇激素的合成涉及多個(gè)途徑中的酶,包括存在于胞質(zhì)溶膠和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的酶類。但是合成的起始物質(zhì)是膽固醇前體物質(zhì)甲羥戊酸(mevalonate),它的合成是由光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的HMG-CoA還原酶催化的。
    ■ 脂的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)
    ● 磷脂的合成
    細(xì)胞膜所需要的最重要的磷脂也是在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的。在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的磷脂先作為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的構(gòu)成部分,然后再轉(zhuǎn)運(yùn)給其他的膜。[醫(yī)學(xué)教育 網(wǎng) 搜集整理]
    圖9-13 是光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成磷脂酰膽堿的過(guò)程,反應(yīng)中最先形成的磷脂被包埋在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜中,但朝向胞質(zhì)溶膠;合成的終產(chǎn)物磷脂酰膽堿仍然存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中。催化反應(yīng)的酶類既有存在于胞質(zhì)溶膠中的,也有存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的膜蛋白。
    圖9-13 在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中合成磷脂酰膽堿
    首先,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中脂肪酸與胞質(zhì)溶膠中的磷酸甘油結(jié)合,然后脫磷,并內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中膽堿磷脂轉(zhuǎn)移酶的作用下,將胞質(zhì)溶膠中的CDP-膽堿與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中的甘油脂肪酸結(jié)合形成磷脂酰膽堿。新合成的磷脂酰膽堿朝向胞質(zhì)溶膠一側(cè),但可在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中磷脂轉(zhuǎn)位酶的作用下翻轉(zhuǎn)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔面。
    ● 磷脂轉(zhuǎn)位蛋白與翻轉(zhuǎn)酶(flippase)
    磷脂的合成都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的胞質(zhì)溶膠面,但在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的磷脂幾分鐘之后就由胞質(zhì)溶膠面轉(zhuǎn)向膜的另一面,即內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔面, 磷脂的轉(zhuǎn)位是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中磷脂轉(zhuǎn)位蛋白(phospholipid translocator)或稱翻轉(zhuǎn)酶幫助的。翻轉(zhuǎn)酶催化的磷脂移動(dòng)也是有選擇性的,如能夠翻轉(zhuǎn)磷脂酰膽堿的翻轉(zhuǎn)酶則不能催化其他的磷脂翻轉(zhuǎn), 這樣保證了膜中磷脂分布的不對(duì)稱。