第十章 葉足蟲(chóng)
葉足蟲(chóng)隸屬于肉足鞭毛門(mén)（Phylum Sarcomastigophora）的葉足綱（Class Lobosea），以具有寬大葉狀偽足的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)器為基本特征。多數(shù)種的生活型含一個(gè)形態(tài)各異的泡狀核，營(yíng)無(wú)性繁殖，一般有滋養(yǎng)體和包囊兩個(gè)生活史期，個(gè)別種缺包囊期。寄生人體的常見(jiàn)種類(lèi)多為消化道腔道型原蟲(chóng)，計(jì)有3屬7種（見(jiàn)表9－1），均歸屬于內(nèi)阿米巴科（Family Entamoebidae），其中僅溶組織內(nèi)阿米巴一個(gè)種對(duì)人致病，可引起侵襲型阿米巴?。╥nvasive amoebiasis）。少數(shù)自生生活類(lèi)型的非內(nèi)阿米巴科的種類(lèi)亦可偶然侵入人體引起嚴(yán)重疾病。葉足綱原蟲(chóng)科以上的分類(lèi)歸屬尚有不少爭(zhēng)議。
第一節(jié) 溶組織內(nèi)阿米巴
溶組織內(nèi)阿米巴（Entamoeba histolytica Schaudinn，1903），即痢疾阿米巴，為侵襲型阿米巴病的病原蟲(chóng)，主要寄生于結(jié)腸，引起阿米巴痢疾和各種類(lèi)型的阿米巴病，為全球分布，多見(jiàn)于熱帶與亞熱帶。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在全球超過(guò)5億的阿米巴感染者中，侵襲型的年發(fā)病率高達(dá)4千萬(wàn)例以上，至今每年死于阿米巴病的人數(shù)不少于4萬(wàn)，當(dāng)前在醫(yī)學(xué)上的重要性已被認(rèn)為僅次于瘧疾與血吸蟲(chóng)病。
人類(lèi)對(duì)阿米巴病早有認(rèn)識(shí)與記載。古希臘希波克拉蒂對(duì)痢疾的潛在傳染性和并發(fā)癥－肝瀉（hepatic flux）已有明確論述；我國(guó)古代醫(yī)書(shū)《內(nèi)經(jīng)素問(wèn)》《傷寒論》等也記有“下痢”，“赤痢”，“疫痢”等有關(guān)鑒別診斷的臨床經(jīng)驗(yàn)。阿米巴痢疾的病原體則由俄羅斯醫(yī)師 лйщ于1975年首先發(fā)現(xiàn)，至1903年由德國(guó)微生物學(xué)家Schaudinn定名。對(duì)于溶組織內(nèi)阿米巴的生物學(xué)、種群毒力及其致病作用和機(jī)制的研究已歷經(jīng)100多年，直到20世紀(jì)60年代末美國(guó)學(xué)者Diamond開(kāi)拓?zé)o共生物純培養(yǎng)之后，才為細(xì)胞及分子水平的生物、生化及免疫學(xué)研究提供了高純高的蟲(chóng)體材料，從而取得新的進(jìn)展。雖然還留有不少有待深入探討的問(wèn)題，對(duì)于持續(xù)了大半個(gè)世紀(jì)有關(guān)種株與毒力的爭(zhēng)論熱點(diǎn)，已有初步結(jié)論，從生化構(gòu)成、免疫原性以及基因分析確認(rèn)了英國(guó)學(xué)者Brumpt早在1925年即已提出的善于致病與非致病品系屬于不同種群的論斷。
形態(tài)與生活史
近代研究表明，溶組織內(nèi)阿米巴應(yīng)是一個(gè)包含兩種在形態(tài)學(xué)難于區(qū)分而致病力顯著不同的種群復(fù)合體，即存在著侵襲型和非侵襲型（或稱(chēng)致病和非致病型或弱致病型）兩個(gè)不同的種。長(zhǎng)期以來(lái)，人們?cè)噲D以此解釋阿米巴感染的低發(fā)病率（＜10％）現(xiàn)象，但只有通過(guò)70年代末期以來(lái)從生化、免疫以及遺傳研究的不斷探索，終于獲得了細(xì)胞與分子生物學(xué)的確鑿證據(jù)，并根據(jù)研究提供的信息的數(shù)據(jù)，Diamond和Clark（1993）確認(rèn)這兩個(gè)種的存在，重新描述了沿用Entamoeba histolytica Schaudinn，1903學(xué)名的侵襲型種的形態(tài)學(xué)，用以區(qū)分非致病種，Entamoeba dispar Brumpt，1925.鑒于這兩個(gè)種的區(qū)分目前僅借助于生化與基因分析手段，對(duì)于溶組織內(nèi)阿米巴的有關(guān)生物學(xué)描述，仍須借鑒傳統(tǒng)的復(fù)合群體概念。
溶組織內(nèi)阿米巴的生活史有滋養(yǎng)體、囊前期、包囊和囊后滋養(yǎng)體各期，其中囊前期和囊后滋養(yǎng)體分別是滋養(yǎng)體轉(zhuǎn)化為包囊和包圳轉(zhuǎn)化為滋養(yǎng)體的短暫過(guò)渡期，僅出現(xiàn)于腸道寄生階段。整個(gè)生活史過(guò)程僅須一種哺乳類(lèi)宿主，人是主要的適宜宿主。猿、獼猴、犬、豬、鼠均有自然或?qū)嶒?yàn)感染的報(bào)道，但并無(wú)重要流行病意義。
滋養(yǎng)體期系該阿米巴的基本生活型，通常在結(jié)腸腔內(nèi)以二分裂法繁殖。直徑10～40μm，個(gè)體大小隨種系而有差異，可大至60μm以上。在光鏡下觀察活體，可見(jiàn)較白細(xì)胞稍大的折光性活動(dòng)小體，在適宜溫度下運(yùn)動(dòng)活潑，常伸出單一偽足作定向阿米巴運(yùn)動(dòng)。掃描電鏡觀察，可見(jiàn)在表膜的一個(gè)部位附有許多小泡，為偽尾區(qū)，可能是一個(gè)排廢部位。滋養(yǎng)體需經(jīng)固定染色后方可辨明內(nèi)部結(jié)構(gòu)。最常用鐵蘇木素染色，在高倍放大的光鏡下，胞質(zhì)可辨認(rèn)較透明的外質(zhì)和顆粒狀內(nèi)質(zhì)，內(nèi)質(zhì)含一典型泡狀核，直徑4～7μm，在不著色的纖薄核膜內(nèi)緣有排列整齊的單層染色質(zhì)粒（chromatin granules），有一個(gè)位于正中或稍偏位的粒狀核仁，核仁與核膜之間隱約可見(jiàn)網(wǎng)狀核纖絲。典型的核結(jié)構(gòu)有助于蟲(chóng)種鑒別；胞質(zhì)內(nèi)含食物泡及吞噬的紅細(xì)胞。電鏡下，滋養(yǎng)體的外被可見(jiàn)由兩層電子致密層組成的典型單位膜結(jié)構(gòu)及外層絨毛狀糖萼外被。后者的厚度在腸壁病灶分離的滋養(yǎng)體常數(shù)倍于無(wú)共生物培養(yǎng)的個(gè)體。表膜還分布有許多含肌動(dòng)蛋白的絲狀突起為絲狀偽足，可證明參與阿米巴的侵襲機(jī)制。掃描電鏡下的表膜還可見(jiàn)大小不一的杯狀吞噬微口（phagocytic stomata），司吞噬與吞飲的功能。內(nèi)質(zhì)中可見(jiàn)眾多的食物泡、空泡和大小不等的糖原粒，另有微管、溶酶體及小泡狀或管狀內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，迄今未發(fā)現(xiàn)有線粒體、糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和典型的高爾基復(fù)合體。
在腸腔內(nèi)增殖的滋養(yǎng)體可隨腸內(nèi)容物下移，隨著腸內(nèi)環(huán)境的變化，如水分逐漸被吸收等，停止活動(dòng)，團(tuán)縮，排出未消化食物，形成囊前期，此期胞質(zhì)內(nèi)有時(shí)可出現(xiàn)一種特殊的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存結(jié)構(gòu) ──擬染色體（chromatoid body），經(jīng)分析系由90％以上的核糖核蛋白體聚合而成，能被深染，呈現(xiàn)獨(dú)特的短棒狀，為蟲(chóng)種鑒別的形態(tài)學(xué)特點(diǎn)。囊前期形成后，胞質(zhì)分泌囊壁包裹于質(zhì)膜之外，形成圓形的包囊期。包囊直徑在10～20μm之間，電鏡下可見(jiàn)囊壁為雙層。包囊初期只具一個(gè)胞核，隨后二次分裂為4核，偶見(jiàn)8核，糞便中可查到成熟度不同的1核、2核或成熟的4核包囊，核的結(jié)構(gòu)同滋養(yǎng)體期，在1或2核包囊可見(jiàn)糖原泡和棍狀的擬染色體。碘染時(shí)包囊呈淡棕色或黃色，糖原泡為棕紅色（彩圖Ⅲ）鐵蘇木素染色的包囊為深藍(lán)色，糖原泡被溶解成空泡，擬染色體色深更清晰。包囊為阿米巴的傳播階段，僅見(jiàn)于宿主的糞便內(nèi)，4核包囊具感染性，在傳播上起重要作用，為阿米巴的傳播階段，僅見(jiàn)于宿主的糞便內(nèi)，4核包囊具感染性，在傳播上起重要要作用，入侵組織的滋養(yǎng)體不形成包囊，復(fù)合體內(nèi)侵襲與非侵襲種的包囊則無(wú)法從形態(tài)學(xué)上加以腸下段經(jīng)鹼性消化液作用后，囊壁變薄，蟲(chóng)體活躍，隨即脫囊而出形成含4個(gè)胞核的囊后滋養(yǎng)體。此期歷時(shí)甚短，脫囊后核很快各分裂一次，繼之胞體分為8個(gè)個(gè)體較小的小滋養(yǎng)體，在回盲部定居于結(jié)腸粘膜皺褶或腸腺窩間，以宿主腸粘液、細(xì)菌及已消化食物為營(yíng)養(yǎng)，發(fā)育至一定大小后不斷以二分裂增殖。在腸腔內(nèi)的滋養(yǎng)體稱(chēng)小滋養(yǎng)體，蟲(chóng)體較?。?0～20μm）也稱(chēng)腸腔共棲型。小滋養(yǎng)體在某種因素影響下可不同程度地入侵腸壁，可吞噬紅細(xì)胞和組織細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)榇笞甜B(yǎng)體，也稱(chēng)組織型滋養(yǎng)體，其體積較大（20～40μm），運(yùn)動(dòng)活潑，并不斷破壞腸壁組織，引起原發(fā)病灶；侵入腸組織的滋養(yǎng)體可隨血流至肝或其他部位；也可能隨壞死組織脫落入腸腔，在急性期腸蠕動(dòng)增加的情況下，大滋養(yǎng)體無(wú)成囊的充分時(shí)間，致使大量排出體外。（圖10－2）。由于滋養(yǎng)體對(duì)外環(huán)境的抵御力很弱，故在傳播上不起作用。而在無(wú)癥狀帶蟲(chóng)者的正常糞便中可排出大量包囊，成為流行病學(xué)上的重要傳染源。據(jù)估計(jì)一個(gè)帶蟲(chóng)者每天排出的包囊可逾5000多個(gè)。
生理代謝
溶組織內(nèi)阿米巴營(yíng)兼性厭氧代謝，主要以酵解糖原獲取能量。在代謝通路上因缺細(xì)胞色素及經(jīng)典三羧酸循環(huán)等酶系而擁有數(shù)種特有酶系參加糖的分解反應(yīng)，例如電子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白相關(guān)的還原酶系復(fù)合物可使蟲(chóng)體在有氧環(huán)境下有限度地利用氧，人們已利用這一酶系的還原作用研究出對(duì)阿米巴具有選擇毒性作用的5－硝基咪唑類(lèi)藥物；溶組織內(nèi)阿黧米巴可以補(bǔ)救途徑利用各種嘌呤、嘧啶和相應(yīng)的核苷合成RNA和DNA.有選擇地阻斷阿米巴特有的酶系作用或DNA，RNA的合成途徑可用為篩選特效化療藥物的有效手段。
溶組織內(nèi)阿米巴體有大量多糖貯存，在培養(yǎng)條件下它們能特異地利用某些糖類(lèi)。實(shí)驗(yàn)證明米淀粉能提供滋養(yǎng)體生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)條件，所以常規(guī)培養(yǎng)基內(nèi)必須加入適量米粉，以及血清、類(lèi)酯（膽固醇等）、無(wú)機(jī)鹽類(lèi)、多種維生素等。在腸腔或人工培養(yǎng)基上，阿米巴原蟲(chóng)與某些細(xì)菌有明顯的共生現(xiàn)象，共生菌不僅是腸腔內(nèi)阿米巴的食料，還可造成對(duì)原蟲(chóng)有利的相對(duì)厭氧環(huán)境，并維持適度的酸堿條件（pH）。對(duì)溶組織內(nèi)阿米巴營(yíng)養(yǎng)需求和生存條件的研究已為其體外人工培養(yǎng)提出不斷改進(jìn)，從30年代的有菌培養(yǎng)（xenic culture），到50年代的單棲培養(yǎng)（monoxenic culture），直至60年代的無(wú)共生物純培養(yǎng)（axenic culture）及70年代的軟瓊脂克隆培養(yǎng)作出了貢獻(xiàn)。
溶組織內(nèi)阿米巴對(duì)宿主組織的侵襲力特異地表現(xiàn)為一種對(duì)靶物的接觸性殺傷功能。這種“觸殺”機(jī)制，是一個(gè)包括對(duì)靶細(xì)胞和組織的粘附、殺傷、溶噬的連鎖生理過(guò)程。滋養(yǎng)體表膜已現(xiàn)有兩種具植物凝血素（lectin）活性的粘附因子（adhesin）能與靶細(xì)胞糖萼中的乙酰氨基葡萄糖（GLcNAc）和乙酰氨基蘭乳糖胺（GalNAc）發(fā)生受體性結(jié)合，提供了對(duì)靶細(xì)胞進(jìn)行攻擊的前提。已證明此種粘附活性與蟲(chóng)種毒力相關(guān)。阿米巴的殺傷作用是由酶溶、細(xì)胞毒、胞噬以及協(xié)同損傷等構(gòu)成的綜合機(jī)制。溶組織內(nèi)阿米巴原蟲(chóng)在完成對(duì)宿主細(xì)胞的粘附、胞溶以后即隨之以胞噬，而吞噬的活力則亦與蟲(chóng)株的的毒力和胞溶力一致。實(shí)驗(yàn)也證明阿米巴對(duì)宿主中性粒細(xì)胞有化學(xué)趨附性。粒細(xì)胞被滋養(yǎng)體觸溶后釋出有毒氧化物而加劇組織破壞，說(shuō)明溶組織內(nèi)阿米巴的侵襲并存著宿主細(xì)胞的協(xié)同作用。
葉足蟲(chóng)隸屬于肉足鞭毛門(mén)（Phylum Sarcomastigophora）的葉足綱（Class Lobosea），以具有寬大葉狀偽足的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)器為基本特征。多數(shù)種的生活型含一個(gè)形態(tài)各異的泡狀核，營(yíng)無(wú)性繁殖，一般有滋養(yǎng)體和包囊兩個(gè)生活史期，個(gè)別種缺包囊期。寄生人體的常見(jiàn)種類(lèi)多為消化道腔道型原蟲(chóng)，計(jì)有3屬7種（見(jiàn)表9－1），均歸屬于內(nèi)阿米巴科（Family Entamoebidae），其中僅溶組織內(nèi)阿米巴一個(gè)種對(duì)人致病，可引起侵襲型阿米巴?。╥nvasive amoebiasis）。少數(shù)自生生活類(lèi)型的非內(nèi)阿米巴科的種類(lèi)亦可偶然侵入人體引起嚴(yán)重疾病。葉足綱原蟲(chóng)科以上的分類(lèi)歸屬尚有不少爭(zhēng)議。
第一節(jié) 溶組織內(nèi)阿米巴
溶組織內(nèi)阿米巴（Entamoeba histolytica Schaudinn，1903），即痢疾阿米巴，為侵襲型阿米巴病的病原蟲(chóng)，主要寄生于結(jié)腸，引起阿米巴痢疾和各種類(lèi)型的阿米巴病，為全球分布，多見(jiàn)于熱帶與亞熱帶。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在全球超過(guò)5億的阿米巴感染者中，侵襲型的年發(fā)病率高達(dá)4千萬(wàn)例以上，至今每年死于阿米巴病的人數(shù)不少于4萬(wàn)，當(dāng)前在醫(yī)學(xué)上的重要性已被認(rèn)為僅次于瘧疾與血吸蟲(chóng)病。
人類(lèi)對(duì)阿米巴病早有認(rèn)識(shí)與記載。古希臘希波克拉蒂對(duì)痢疾的潛在傳染性和并發(fā)癥－肝瀉（hepatic flux）已有明確論述；我國(guó)古代醫(yī)書(shū)《內(nèi)經(jīng)素問(wèn)》《傷寒論》等也記有“下痢”，“赤痢”，“疫痢”等有關(guān)鑒別診斷的臨床經(jīng)驗(yàn)。阿米巴痢疾的病原體則由俄羅斯醫(yī)師 лйщ于1975年首先發(fā)現(xiàn)，至1903年由德國(guó)微生物學(xué)家Schaudinn定名。對(duì)于溶組織內(nèi)阿米巴的生物學(xué)、種群毒力及其致病作用和機(jī)制的研究已歷經(jīng)100多年，直到20世紀(jì)60年代末美國(guó)學(xué)者Diamond開(kāi)拓?zé)o共生物純培養(yǎng)之后，才為細(xì)胞及分子水平的生物、生化及免疫學(xué)研究提供了高純高的蟲(chóng)體材料，從而取得新的進(jìn)展。雖然還留有不少有待深入探討的問(wèn)題，對(duì)于持續(xù)了大半個(gè)世紀(jì)有關(guān)種株與毒力的爭(zhēng)論熱點(diǎn)，已有初步結(jié)論，從生化構(gòu)成、免疫原性以及基因分析確認(rèn)了英國(guó)學(xué)者Brumpt早在1925年即已提出的善于致病與非致病品系屬于不同種群的論斷。
形態(tài)與生活史
近代研究表明，溶組織內(nèi)阿米巴應(yīng)是一個(gè)包含兩種在形態(tài)學(xué)難于區(qū)分而致病力顯著不同的種群復(fù)合體，即存在著侵襲型和非侵襲型（或稱(chēng)致病和非致病型或弱致病型）兩個(gè)不同的種。長(zhǎng)期以來(lái)，人們?cè)噲D以此解釋阿米巴感染的低發(fā)病率（＜10％）現(xiàn)象，但只有通過(guò)70年代末期以來(lái)從生化、免疫以及遺傳研究的不斷探索，終于獲得了細(xì)胞與分子生物學(xué)的確鑿證據(jù)，并根據(jù)研究提供的信息的數(shù)據(jù)，Diamond和Clark（1993）確認(rèn)這兩個(gè)種的存在，重新描述了沿用Entamoeba histolytica Schaudinn，1903學(xué)名的侵襲型種的形態(tài)學(xué)，用以區(qū)分非致病種，Entamoeba dispar Brumpt，1925.鑒于這兩個(gè)種的區(qū)分目前僅借助于生化與基因分析手段，對(duì)于溶組織內(nèi)阿米巴的有關(guān)生物學(xué)描述，仍須借鑒傳統(tǒng)的復(fù)合群體概念。
溶組織內(nèi)阿米巴的生活史有滋養(yǎng)體、囊前期、包囊和囊后滋養(yǎng)體各期，其中囊前期和囊后滋養(yǎng)體分別是滋養(yǎng)體轉(zhuǎn)化為包囊和包圳轉(zhuǎn)化為滋養(yǎng)體的短暫過(guò)渡期，僅出現(xiàn)于腸道寄生階段。整個(gè)生活史過(guò)程僅須一種哺乳類(lèi)宿主，人是主要的適宜宿主。猿、獼猴、犬、豬、鼠均有自然或?qū)嶒?yàn)感染的報(bào)道，但并無(wú)重要流行病意義。
滋養(yǎng)體期系該阿米巴的基本生活型，通常在結(jié)腸腔內(nèi)以二分裂法繁殖。直徑10～40μm，個(gè)體大小隨種系而有差異，可大至60μm以上。在光鏡下觀察活體，可見(jiàn)較白細(xì)胞稍大的折光性活動(dòng)小體，在適宜溫度下運(yùn)動(dòng)活潑，常伸出單一偽足作定向阿米巴運(yùn)動(dòng)。掃描電鏡觀察，可見(jiàn)在表膜的一個(gè)部位附有許多小泡，為偽尾區(qū)，可能是一個(gè)排廢部位。滋養(yǎng)體需經(jīng)固定染色后方可辨明內(nèi)部結(jié)構(gòu)。最常用鐵蘇木素染色，在高倍放大的光鏡下，胞質(zhì)可辨認(rèn)較透明的外質(zhì)和顆粒狀內(nèi)質(zhì)，內(nèi)質(zhì)含一典型泡狀核，直徑4～7μm，在不著色的纖薄核膜內(nèi)緣有排列整齊的單層染色質(zhì)粒（chromatin granules），有一個(gè)位于正中或稍偏位的粒狀核仁，核仁與核膜之間隱約可見(jiàn)網(wǎng)狀核纖絲。典型的核結(jié)構(gòu)有助于蟲(chóng)種鑒別；胞質(zhì)內(nèi)含食物泡及吞噬的紅細(xì)胞。電鏡下，滋養(yǎng)體的外被可見(jiàn)由兩層電子致密層組成的典型單位膜結(jié)構(gòu)及外層絨毛狀糖萼外被。后者的厚度在腸壁病灶分離的滋養(yǎng)體常數(shù)倍于無(wú)共生物培養(yǎng)的個(gè)體。表膜還分布有許多含肌動(dòng)蛋白的絲狀突起為絲狀偽足，可證明參與阿米巴的侵襲機(jī)制。掃描電鏡下的表膜還可見(jiàn)大小不一的杯狀吞噬微口（phagocytic stomata），司吞噬與吞飲的功能。內(nèi)質(zhì)中可見(jiàn)眾多的食物泡、空泡和大小不等的糖原粒，另有微管、溶酶體及小泡狀或管狀內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，迄今未發(fā)現(xiàn)有線粒體、糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和典型的高爾基復(fù)合體。
在腸腔內(nèi)增殖的滋養(yǎng)體可隨腸內(nèi)容物下移，隨著腸內(nèi)環(huán)境的變化，如水分逐漸被吸收等，停止活動(dòng)，團(tuán)縮，排出未消化食物，形成囊前期，此期胞質(zhì)內(nèi)有時(shí)可出現(xiàn)一種特殊的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存結(jié)構(gòu) ──擬染色體（chromatoid body），經(jīng)分析系由90％以上的核糖核蛋白體聚合而成，能被深染，呈現(xiàn)獨(dú)特的短棒狀，為蟲(chóng)種鑒別的形態(tài)學(xué)特點(diǎn)。囊前期形成后，胞質(zhì)分泌囊壁包裹于質(zhì)膜之外，形成圓形的包囊期。包囊直徑在10～20μm之間，電鏡下可見(jiàn)囊壁為雙層。包囊初期只具一個(gè)胞核，隨后二次分裂為4核，偶見(jiàn)8核，糞便中可查到成熟度不同的1核、2核或成熟的4核包囊，核的結(jié)構(gòu)同滋養(yǎng)體期，在1或2核包囊可見(jiàn)糖原泡和棍狀的擬染色體。碘染時(shí)包囊呈淡棕色或黃色，糖原泡為棕紅色（彩圖Ⅲ）鐵蘇木素染色的包囊為深藍(lán)色，糖原泡被溶解成空泡，擬染色體色深更清晰。包囊為阿米巴的傳播階段，僅見(jiàn)于宿主的糞便內(nèi)，4核包囊具感染性，在傳播上起重要作用，為阿米巴的傳播階段，僅見(jiàn)于宿主的糞便內(nèi)，4核包囊具感染性，在傳播上起重要要作用，入侵組織的滋養(yǎng)體不形成包囊，復(fù)合體內(nèi)侵襲與非侵襲種的包囊則無(wú)法從形態(tài)學(xué)上加以腸下段經(jīng)鹼性消化液作用后，囊壁變薄，蟲(chóng)體活躍，隨即脫囊而出形成含4個(gè)胞核的囊后滋養(yǎng)體。此期歷時(shí)甚短，脫囊后核很快各分裂一次，繼之胞體分為8個(gè)個(gè)體較小的小滋養(yǎng)體，在回盲部定居于結(jié)腸粘膜皺褶或腸腺窩間，以宿主腸粘液、細(xì)菌及已消化食物為營(yíng)養(yǎng)，發(fā)育至一定大小后不斷以二分裂增殖。在腸腔內(nèi)的滋養(yǎng)體稱(chēng)小滋養(yǎng)體，蟲(chóng)體較?。?0～20μm）也稱(chēng)腸腔共棲型。小滋養(yǎng)體在某種因素影響下可不同程度地入侵腸壁，可吞噬紅細(xì)胞和組織細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)榇笞甜B(yǎng)體，也稱(chēng)組織型滋養(yǎng)體，其體積較大（20～40μm），運(yùn)動(dòng)活潑，并不斷破壞腸壁組織，引起原發(fā)病灶；侵入腸組織的滋養(yǎng)體可隨血流至肝或其他部位；也可能隨壞死組織脫落入腸腔，在急性期腸蠕動(dòng)增加的情況下，大滋養(yǎng)體無(wú)成囊的充分時(shí)間，致使大量排出體外。（圖10－2）。由于滋養(yǎng)體對(duì)外環(huán)境的抵御力很弱，故在傳播上不起作用。而在無(wú)癥狀帶蟲(chóng)者的正常糞便中可排出大量包囊，成為流行病學(xué)上的重要傳染源。據(jù)估計(jì)一個(gè)帶蟲(chóng)者每天排出的包囊可逾5000多個(gè)。
生理代謝
溶組織內(nèi)阿米巴營(yíng)兼性厭氧代謝，主要以酵解糖原獲取能量。在代謝通路上因缺細(xì)胞色素及經(jīng)典三羧酸循環(huán)等酶系而擁有數(shù)種特有酶系參加糖的分解反應(yīng)，例如電子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白相關(guān)的還原酶系復(fù)合物可使蟲(chóng)體在有氧環(huán)境下有限度地利用氧，人們已利用這一酶系的還原作用研究出對(duì)阿米巴具有選擇毒性作用的5－硝基咪唑類(lèi)藥物；溶組織內(nèi)阿黧米巴可以補(bǔ)救途徑利用各種嘌呤、嘧啶和相應(yīng)的核苷合成RNA和DNA.有選擇地阻斷阿米巴特有的酶系作用或DNA，RNA的合成途徑可用為篩選特效化療藥物的有效手段。
溶組織內(nèi)阿米巴體有大量多糖貯存，在培養(yǎng)條件下它們能特異地利用某些糖類(lèi)。實(shí)驗(yàn)證明米淀粉能提供滋養(yǎng)體生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)條件，所以常規(guī)培養(yǎng)基內(nèi)必須加入適量米粉，以及血清、類(lèi)酯（膽固醇等）、無(wú)機(jī)鹽類(lèi)、多種維生素等。在腸腔或人工培養(yǎng)基上，阿米巴原蟲(chóng)與某些細(xì)菌有明顯的共生現(xiàn)象，共生菌不僅是腸腔內(nèi)阿米巴的食料，還可造成對(duì)原蟲(chóng)有利的相對(duì)厭氧環(huán)境，并維持適度的酸堿條件（pH）。對(duì)溶組織內(nèi)阿米巴營(yíng)養(yǎng)需求和生存條件的研究已為其體外人工培養(yǎng)提出不斷改進(jìn)，從30年代的有菌培養(yǎng)（xenic culture），到50年代的單棲培養(yǎng)（monoxenic culture），直至60年代的無(wú)共生物純培養(yǎng)（axenic culture）及70年代的軟瓊脂克隆培養(yǎng)作出了貢獻(xiàn)。
溶組織內(nèi)阿米巴對(duì)宿主組織的侵襲力特異地表現(xiàn)為一種對(duì)靶物的接觸性殺傷功能。這種“觸殺”機(jī)制，是一個(gè)包括對(duì)靶細(xì)胞和組織的粘附、殺傷、溶噬的連鎖生理過(guò)程。滋養(yǎng)體表膜已現(xiàn)有兩種具植物凝血素（lectin）活性的粘附因子（adhesin）能與靶細(xì)胞糖萼中的乙酰氨基葡萄糖（GLcNAc）和乙酰氨基蘭乳糖胺（GalNAc）發(fā)生受體性結(jié)合，提供了對(duì)靶細(xì)胞進(jìn)行攻擊的前提。已證明此種粘附活性與蟲(chóng)種毒力相關(guān)。阿米巴的殺傷作用是由酶溶、細(xì)胞毒、胞噬以及協(xié)同損傷等構(gòu)成的綜合機(jī)制。溶組織內(nèi)阿米巴原蟲(chóng)在完成對(duì)宿主細(xì)胞的粘附、胞溶以后即隨之以胞噬，而吞噬的活力則亦與蟲(chóng)株的的毒力和胞溶力一致。實(shí)驗(yàn)也證明阿米巴對(duì)宿主中性粒細(xì)胞有化學(xué)趨附性。粒細(xì)胞被滋養(yǎng)體觸溶后釋出有毒氧化物而加劇組織破壞，說(shuō)明溶組織內(nèi)阿米巴的侵襲并存著宿主細(xì)胞的協(xié)同作用。