小泡的定向運(yùn)輸、停靠和融合機(jī)理
無(wú)論是選擇性還是非選擇性的運(yùn)輸小泡， 它們都必須高度選擇性地有方向地到達(dá)目的地，那么定向運(yùn)輸和停泊的標(biāo)志是什么呢？ 到達(dá)目的地后如何停泊？各種小泡都是膜封閉的結(jié)構(gòu)，它們又是怎樣突破膜結(jié)構(gòu)的障礙釋放出內(nèi)含物？
■ 運(yùn)輸小泡尋靶： SNARE 假說(shuō) 考試大網(wǎng)站整理
James Rothman和他的同事根據(jù)對(duì)動(dòng)物細(xì)胞融合研究的發(fā)現(xiàn)， 提出有關(guān)小泡尋靶的SNARE假說(shuō)（SNARE hypothesis）。
● NSF和SNAPs
他們發(fā)現(xiàn)動(dòng)物細(xì)胞融合需要一種可溶性的細(xì)胞質(zhì)蛋白，叫做N-乙基馬來(lái)酰亞胺敏感的融合蛋白（N-ethylmaleimide-sensitive fusion protein，NSF）以及其它幾種可溶性的NSF附著蛋白（soluble NSF attachment protein，SNAPs）。NSF是一種四聚體，四個(gè)亞基都相同。SNAPs 有α-、β-和γ- SNAPs等。
● SNARE 假說(shuō)
由于NSF/ SNAPs能夠介導(dǎo)不同類型小泡的融合，說(shuō)明它沒(méi)有特異性。據(jù)此Rothman提出一種假說(shuō)：膜融合的特異性是由另外的膜蛋白提供的，把這種蛋白稱為SNAP受體蛋白（SNAP receptors），或稱為SNAREs，這種蛋白可以作為膜融合時(shí)SNAPs的附著點(diǎn)。
● 不同的小泡具有不同的SNAREs
按照Rothman的SNARE假說(shuō)，每一種運(yùn)輸小泡都有一個(gè)特殊的V-SNARE（vesicle-SNAP receptor）標(biāo)志，能夠同適當(dāng)?shù)陌心ど系腡-SNARE（target-SNAP receptor）標(biāo)志相互作用。一種運(yùn)輸小泡在沒(méi)有找到合適的靶位點(diǎn)之前有可能同幾種不同的膜位點(diǎn)進(jìn)行過(guò)暫時(shí)性地接觸，這種接觸是不穩(wěn)定的，只有找到真正的靶位點(diǎn)才會(huì)形成穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)（圖9-70）。
不同的小泡上具有不同的V-SNARE， 它能識(shí)別不同靶膜上的T-SNARE并與之結(jié)合，以此保證運(yùn)輸小泡到達(dá)正確的目的地。
■ Rab蛋白（Rab protein）在小泡運(yùn)輸與融合中的調(diào)節(jié)作用
Rab蛋白家族是真核細(xì)胞中控制小泡轉(zhuǎn)運(yùn)的GTP結(jié)合蛋白。
無(wú)論是選擇性還是非選擇性的運(yùn)輸小泡， 它們都必須高度選擇性地有方向地到達(dá)目的地，那么定向運(yùn)輸和停泊的標(biāo)志是什么呢？ 到達(dá)目的地后如何停泊？各種小泡都是膜封閉的結(jié)構(gòu)，它們又是怎樣突破膜結(jié)構(gòu)的障礙釋放出內(nèi)含物？
■ 運(yùn)輸小泡尋靶： SNARE 假說(shuō) 考試大網(wǎng)站整理
James Rothman和他的同事根據(jù)對(duì)動(dòng)物細(xì)胞融合研究的發(fā)現(xiàn)， 提出有關(guān)小泡尋靶的SNARE假說(shuō)（SNARE hypothesis）。
● NSF和SNAPs
他們發(fā)現(xiàn)動(dòng)物細(xì)胞融合需要一種可溶性的細(xì)胞質(zhì)蛋白，叫做N-乙基馬來(lái)酰亞胺敏感的融合蛋白（N-ethylmaleimide-sensitive fusion protein，NSF）以及其它幾種可溶性的NSF附著蛋白（soluble NSF attachment protein，SNAPs）。NSF是一種四聚體，四個(gè)亞基都相同。SNAPs 有α-、β-和γ- SNAPs等。
● SNARE 假說(shuō)
由于NSF/ SNAPs能夠介導(dǎo)不同類型小泡的融合，說(shuō)明它沒(méi)有特異性。據(jù)此Rothman提出一種假說(shuō)：膜融合的特異性是由另外的膜蛋白提供的，把這種蛋白稱為SNAP受體蛋白（SNAP receptors），或稱為SNAREs，這種蛋白可以作為膜融合時(shí)SNAPs的附著點(diǎn)。
● 不同的小泡具有不同的SNAREs
按照Rothman的SNARE假說(shuō)，每一種運(yùn)輸小泡都有一個(gè)特殊的V-SNARE（vesicle-SNAP receptor）標(biāo)志，能夠同適當(dāng)?shù)陌心ど系腡-SNARE（target-SNAP receptor）標(biāo)志相互作用。一種運(yùn)輸小泡在沒(méi)有找到合適的靶位點(diǎn)之前有可能同幾種不同的膜位點(diǎn)進(jìn)行過(guò)暫時(shí)性地接觸，這種接觸是不穩(wěn)定的，只有找到真正的靶位點(diǎn)才會(huì)形成穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)（圖9-70）。
不同的小泡上具有不同的V-SNARE， 它能識(shí)別不同靶膜上的T-SNARE并與之結(jié)合，以此保證運(yùn)輸小泡到達(dá)正確的目的地。
■ Rab蛋白（Rab protein）在小泡運(yùn)輸與融合中的調(diào)節(jié)作用
Rab蛋白家族是真核細(xì)胞中控制小泡轉(zhuǎn)運(yùn)的GTP結(jié)合蛋白。