導(dǎo)向信號(hào)與線粒體蛋白定位
線粒體中的蛋白質(zhì)絕大多數(shù)都是核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)的游離核糖體上合成后運(yùn)輸?shù)骄€粒體的（表7-3）。
表7-3 細(xì)胞質(zhì)中合成的某些線粒體蛋白質(zhì)
線粒體定位 蛋白質(zhì)
線粒體基質(zhì) F1ATPase:α亞基（植物除外）、β，γ亞基、δ亞基（某些真菌）
RNA聚合酶、DNA聚合酶、核糖體蛋白、檸檬酸合成酶、TCA酶 系、乙醇脫氫酶（酵母）、鳥(niǎo)氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶（哺乳動(dòng)物）
內(nèi)膜 DP-ATP逆向運(yùn)輸?shù)鞍?、磷?OH-逆向運(yùn)輸?shù)鞍住⒓?xì)胞色素c氧 化酶亞基4，5，6，7、F0 ATPase的蛋白質(zhì)、CoQH2-細(xì)胞色素c 還原酶復(fù)合物亞基1，2，5（Fe-S），6，7，8
膜間隙 細(xì)胞色素c、細(xì)胞色素c過(guò)氧化物酶、細(xì)胞色素b2、CoQH2-細(xì)胞 色素c還原酶復(fù)合物亞基4（細(xì)胞色素c1）
外膜 線粒體孔蛋白
蛋白質(zhì)尋靶（protein targeting）和蛋白質(zhì)分選（protein sorting）
■ 蛋白質(zhì)的兩種轉(zhuǎn)運(yùn)方式
細(xì)胞質(zhì)中的核糖體在合成蛋白質(zhì)時(shí)有兩種可能的存在狀態(tài)，一種是在蛋白質(zhì)合成的全過(guò)程一直保持游離狀態(tài)（實(shí)際上是與細(xì)胞骨架結(jié)合在一起的），這種核糖體稱(chēng)為游離核糖體（free ribosomes）。另一種情況是核糖體在合成蛋白質(zhì)的初始階段處于自由狀態(tài)，但是隨著肽鏈的合成，核糖體被引導(dǎo)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合在一起，這種核糖體稱(chēng)為膜結(jié)合核糖體（membrane-bound ribosomes）。這兩種核糖體上合成的蛋白質(zhì)不僅在細(xì)胞內(nèi)的去向不同，它們的轉(zhuǎn)運(yùn)方式也是不同的。［醫(yī)學(xué)教育網(wǎng) 搜集整理］
● 翻譯后轉(zhuǎn)運(yùn)（post-translational translocation）與蛋白質(zhì)尋靶
游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)釋放到胞質(zhì)溶膠后被運(yùn)送到不同的部位， 即先合成，后運(yùn)輸。由于在游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)在合成釋放之后需要自己尋找目的地，因此又稱(chēng)為蛋白質(zhì)尋靶。
定位在線粒體、葉綠體、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、過(guò)氧化物酶體的蛋白質(zhì)在游離核糖體上合成后釋放到胞質(zhì)溶膠中，進(jìn)入細(xì)胞核的蛋白質(zhì)通過(guò)核孔運(yùn)輸，與定位到其他翻譯后轉(zhuǎn)運(yùn)的細(xì)胞器蛋白的運(yùn)輸機(jī)制不同。
● 共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)（co-translational translocation）與蛋白質(zhì)分選
膜結(jié)合核糖體上合成的蛋白質(zhì)通過(guò)定位信號(hào)，一邊翻譯，一邊進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，由于這種轉(zhuǎn)運(yùn)定位是在蛋白質(zhì)翻譯的同時(shí)進(jìn)行的，故稱(chēng)為共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)。在膜結(jié)合核糖體上合成的蛋白質(zhì)通過(guò)信號(hào)肽，經(jīng)過(guò)連續(xù)的膜系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)分選才能到達(dá)最終的目的地，這一過(guò)程又稱(chēng)為蛋白質(zhì)分選。
膜結(jié)合核糖體合成的蛋白質(zhì)經(jīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，運(yùn)輸?shù)哪康牡匕▋?nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞外基質(zhì)等。
■ 導(dǎo)向序列（targeting sequence）與信號(hào)序列（signal sequence）
● 導(dǎo)向序列
將游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)的N-端信號(hào)稱(chēng)為導(dǎo)向信號(hào)（targeting signal），或?qū)蛐蛄校╰argeting sequence），由于這一段序列是氨基酸組成的肽，所以又稱(chēng)為轉(zhuǎn)運(yùn)肽（transit peptide），或?qū)щ模╨eading peptide）。
● 信號(hào)序列
將膜結(jié)合核糖體上合成的蛋白質(zhì)的N-端的序列稱(chēng)為信號(hào)序列（signal sequence），將組成該序列的肽稱(chēng)為信號(hào)肽（signal peptide）。
在不需要特別區(qū)分時(shí)，可將它們統(tǒng)稱(chēng)為信號(hào)序列或信號(hào)肽。
線粒體中的蛋白質(zhì)絕大多數(shù)都是核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)的游離核糖體上合成后運(yùn)輸?shù)骄€粒體的（表7-3）。
表7-3 細(xì)胞質(zhì)中合成的某些線粒體蛋白質(zhì)
線粒體定位 蛋白質(zhì)
線粒體基質(zhì) F1ATPase:α亞基（植物除外）、β，γ亞基、δ亞基（某些真菌）
RNA聚合酶、DNA聚合酶、核糖體蛋白、檸檬酸合成酶、TCA酶 系、乙醇脫氫酶（酵母）、鳥(niǎo)氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶（哺乳動(dòng)物）
內(nèi)膜 DP-ATP逆向運(yùn)輸?shù)鞍?、磷?OH-逆向運(yùn)輸?shù)鞍住⒓?xì)胞色素c氧 化酶亞基4，5，6，7、F0 ATPase的蛋白質(zhì)、CoQH2-細(xì)胞色素c 還原酶復(fù)合物亞基1，2，5（Fe-S），6，7，8
膜間隙 細(xì)胞色素c、細(xì)胞色素c過(guò)氧化物酶、細(xì)胞色素b2、CoQH2-細(xì)胞 色素c還原酶復(fù)合物亞基4（細(xì)胞色素c1）
外膜 線粒體孔蛋白
蛋白質(zhì)尋靶（protein targeting）和蛋白質(zhì)分選（protein sorting）
■ 蛋白質(zhì)的兩種轉(zhuǎn)運(yùn)方式
細(xì)胞質(zhì)中的核糖體在合成蛋白質(zhì)時(shí)有兩種可能的存在狀態(tài)，一種是在蛋白質(zhì)合成的全過(guò)程一直保持游離狀態(tài)（實(shí)際上是與細(xì)胞骨架結(jié)合在一起的），這種核糖體稱(chēng)為游離核糖體（free ribosomes）。另一種情況是核糖體在合成蛋白質(zhì)的初始階段處于自由狀態(tài)，但是隨著肽鏈的合成，核糖體被引導(dǎo)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合在一起，這種核糖體稱(chēng)為膜結(jié)合核糖體（membrane-bound ribosomes）。這兩種核糖體上合成的蛋白質(zhì)不僅在細(xì)胞內(nèi)的去向不同，它們的轉(zhuǎn)運(yùn)方式也是不同的。［醫(yī)學(xué)教育網(wǎng) 搜集整理］
● 翻譯后轉(zhuǎn)運(yùn)（post-translational translocation）與蛋白質(zhì)尋靶
游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)釋放到胞質(zhì)溶膠后被運(yùn)送到不同的部位， 即先合成，后運(yùn)輸。由于在游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)在合成釋放之后需要自己尋找目的地，因此又稱(chēng)為蛋白質(zhì)尋靶。
定位在線粒體、葉綠體、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、過(guò)氧化物酶體的蛋白質(zhì)在游離核糖體上合成后釋放到胞質(zhì)溶膠中，進(jìn)入細(xì)胞核的蛋白質(zhì)通過(guò)核孔運(yùn)輸，與定位到其他翻譯后轉(zhuǎn)運(yùn)的細(xì)胞器蛋白的運(yùn)輸機(jī)制不同。
● 共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)（co-translational translocation）與蛋白質(zhì)分選
膜結(jié)合核糖體上合成的蛋白質(zhì)通過(guò)定位信號(hào)，一邊翻譯，一邊進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，由于這種轉(zhuǎn)運(yùn)定位是在蛋白質(zhì)翻譯的同時(shí)進(jìn)行的，故稱(chēng)為共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)。在膜結(jié)合核糖體上合成的蛋白質(zhì)通過(guò)信號(hào)肽，經(jīng)過(guò)連續(xù)的膜系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)分選才能到達(dá)最終的目的地，這一過(guò)程又稱(chēng)為蛋白質(zhì)分選。
膜結(jié)合核糖體合成的蛋白質(zhì)經(jīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，運(yùn)輸?shù)哪康牡匕▋?nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞外基質(zhì)等。
■ 導(dǎo)向序列（targeting sequence）與信號(hào)序列（signal sequence）
● 導(dǎo)向序列
將游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)的N-端信號(hào)稱(chēng)為導(dǎo)向信號(hào)（targeting signal），或?qū)蛐蛄校╰argeting sequence），由于這一段序列是氨基酸組成的肽，所以又稱(chēng)為轉(zhuǎn)運(yùn)肽（transit peptide），或?qū)щ模╨eading peptide）。
● 信號(hào)序列
將膜結(jié)合核糖體上合成的蛋白質(zhì)的N-端的序列稱(chēng)為信號(hào)序列（signal sequence），將組成該序列的肽稱(chēng)為信號(hào)肽（signal peptide）。
在不需要特別區(qū)分時(shí)，可將它們統(tǒng)稱(chēng)為信號(hào)序列或信號(hào)肽。